Вторая клетка пыльцы — генеративная делится путем митоза. Образовавшиеся дочерние клетки представляют собой мужские гаметы — спермии. У большинства растений этот процесс происходит в пыльцевой трубке, но у многих — еще в пыльниках. В последнем случае при опылении пыльца уже является трехклеточной. Она содержит вегетативную клетку и две клетки спермин. Спермии — это клетки с крупными ядрами и очень тонким слоем цитоплазмы, жгутиков не имеют. Приспособлением, обеспечивающим их попадание в семяпочку, служит пыльцевая трубка. Гаметы спускаются по ней, увлекаемые током цитоплазмы или благодаря активным червеобразным движениям.
Пыльца начинает прорастать на рыльце немедленно или после некоторой более или менее продолжительной паузы: у некоторых растений через 5—10 минут, у других— через несколько часов или через 1—2 дня.
Скорость роста пыльцевой трубки также неодинакова. Наиболее быстро она достигает семяпочки у кок-сагыза и одного из видов одуванчика. Здесь оплодотворение совершается уже через 15—45 минут после попадания пыльцы на рыльце.
У многих растений до оплодотворения проходит несколько недель или даже месяцев. У большинства же растений рост пыльцевой трубочки продолжается несколько часов.
Пыльцевая трубочка растет по каналу столбика или по межклетникам, если канал отсутствует. Прорастанию и росту пыльцевой трубочки способствует секреторная деятельность клеток проводниковой ткани, которая выстилает поверхность рыльца и полностью или частично полость столбика.
Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семяпочку через микропиле или через основание семяпочки — халазу. У некоторых растений в завязи имеется еще одно особое образование — обтуратор, которое способствует росту пыльцевой трубки. В типичных случаях обтуратор — это разросшаяся часть плаценты. Он имеет вид паренхимных выростов, которые, разрастаясь по покровам семяпочки, достигают микропиле. Обтуратор играет роль моста для пыльцевой трубки.
Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок в области яйцеклетки и синергид. Считается, что синергиды способствуют растворению пыльцевой трубки. Однако это предположение недостаточно фактически обосновано.
В результате растворения кончика пыльцевой трубки в полость зародышевого мешка попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота. Из нее возникает при последующем развитии зародыш семени. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с двумя полярными ядрами, если еще не произошло их слияние с другом, результате такого слияния образуется триплоидное ядро, из которого впоследствии развивается эндосперм — специальная питательная ткань семени. Как видно характер оплодотворения у цветковых растений существенно отличается от такового у голосеменных, папоротников других растений. Процесс оплодотворения у цветковых чтений называется двойным. Впервые он был описан А.Г. Навашиным (1898).
Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Оплодотворение вторичного ядра зародышевого мешка стимулирует развитие эндосперма. Эндосперм развивается как физиологически активная ткань, быстро растет, становится многоклеточным, используя ткани нуцеллуса. Кроме того, эндосперм у цветковых растений имеет двойственную наследственную природу, поскольку он возникает в результате оплодотворения. Такой гибридный по происхождению эндосперм цветковых растений улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства.
Синергиды растворяются почти одновременно с проникновением в зародышевый мешок пыльцевой трубки. Антиподы — также образования недолговечные, они исчезают вскоре после оплодотворения.
