пользователей: 21244
предметов: 10456
вопросов: 177505
Конспект-online
зарегистрируйся или войди через vk.com чтобы оставить конспект.
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

I семестр:
» Биология

Комплекс Гольджи и лизосомы. Строение и функции

Комплекс Гольджи (КГ), или сетчатый аппарат Гольджи, - это универсальный мембранный органоид эукариот, который функционально связан с ЭР. В составе этого органоида обнаружены мембранные цистерны и пузырьки. В наиболее простом варианте КГ представлен стопкой уплощенных цистерн (4-10 шт.), которые соединяются фибриллами и располагаются около ядра клетки. Такую структуру принято называть диктиосомой. В клетке может находиться несколько диктиосом, в которых формируются транспортные пузырьки с различным содержимым. Пузырьки, находящиеся вокруг диктиосомы, представляют собой вакуолярную зону КГ. В примыкающем к КГ цитозоле находится большое количество рибосом. Они принимают участие в синтезе белков, функционирующих в КГ.

В КГ принято выделять три отдела:

  • цис-отдел, или проксимальный полюс (расположен ближе к ядру);
  • медиальный отдел (расположен в середине диктиосомы);
  • транс-отдел, или дистальный полюс (наиболее удаленный по отношению к ядру).

Первая из цистерн цис-отдела называется цистерной спасения. Она сливается с транспортным пузырьком (ТП), который отшнуровывается от промежуточного ЭР и содержит транзитные белки в комплексе с причальными белками мембраны ТП. В мембране цистерн спасения есть протонные насосы, которые создают в ее полости кислую среду. При низком уровне pH транзитные белки диссоциируют от причальных белков. Транзитные белки затем переправляются в следующую цистерну КГ, а причальные белки возвращаются в ЭР. Транспорт белков осуществляется с помощью ТП.

Универсальными функциями КГ являются:

  • участие в формировании углеводных и белковых компонентов ПАК;
  • образование первичных лизосом;
  • формирование секреторных гранул (пузырьков).

В КГ происходит посттрансляционное преобразование белков путем химической модификации. В цис-отделе происходит фосфорилирование маннозы в составе гликопротеинов. Далее такие белки следуют через медиальный и транс-отделы без изменений и в дальнейшем становятся ферментами лизосом - гидролазами.

В цистернах транс-отдела продолжается гликозилирование белков с помощью различных трансфераз, также происходит синтез полисахаридов - гликозаминогликанов (мукополисахаридов).  Одной из важных функций транс-отдела является протеолиз некоторых белков. 

Последовательные химические модификации белков в разных отделах КГ приводят к сегрегации или распределению веществ на три потока.

Первый поток представлен конститутивной постоянной секрецией гликосфинголипидов в плазмолемму. В результате происходит постоянное обновление компонентов ПЛ.

Второй поток - секреторный (индуцируемая секреция). По этому пути направляются секреты, которые упаковываются в мембранные секреторные пузырьки и путем экзоцитоза выводятся за пределы клетки, где они и функционируют. 

 Третий поток завершается в цитоплазме клетки и называется лизосомальным потоком. По этому пути определенные гликопротеины и некоторые гликозаминогликаны направляются в лизосомы.

Лизосомы (ЛС) - универсальный органоид эукариот, который представляет собой маленькие мембранные пузырьки диаметром 0,1-0,4 мкм.
ЛС формируются из прелизосом, отшнуровывающихся от КГ. Сливаясь, они образуют первичную ЛС, внутри которой находится лизосомальный матрикс.

В ЛС содержатся ферменты гидролазы, с помощью которых сложные органические молекулы расщепляются на более простые. Известно более 40 различных гидролаз: протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы, сульфатазы. Все они относятся к кислым гидролазам, т. к. обладают наибольшей активностью
при рН=5. В ЛС работают протонные насосы (Н+-АТФазы). 
Исходно лизосомальные гидролазы не активны, иначе они расщепили бы сами себя. Для подавления активности гидролаз в первичной ЛС задействовано несколько механизмов:

  • недостаточно кислая среда (рН>5) в первичной ЛС подавляет активность гидролаз;
  • гликозаминогликаны лизосомального матрикса являются ингибиторами гидролаз;
  • активность некоторых гидролаз подавляется гликосфинголипидами внутреннего слоя мембраны ЛС.

ЛС участвуют в клеточных фагических циклах, в ходе которых макромолекулы расщепляются до более простых соединений.

Выделяют два вида фагических циклов:

  • аутофагический цикл (аутофагия) - процесс захватывания в ЛС внутриклеточных веществ;
  • гетерофагический цикл (гетерофагия) - процесс захвата и переваривания в ЛС внеклеточных веществ (захваченной может быть и целая клетка).

Существуют несколько вариантов аутофагии. Типичный вариант (макроаутофагия) начинается с формирования мембранного пузырька - аутофагосомы (АФС), в которой заключены компоненты, подвергающиеся гидролизу.  АФС сближается с первичной ЛС, они сливаются, и образуется промежуточная структура аутофаголизосома (АФЛС). В ней происходят важные события, которые необходимы для активации гидролаз:

  • включаются Н+-насосы, и среда становится кислой (рН<5);
  • с помощью кислой фосфатазы дефосфорилируются гидролазы;
  • гидролиз ингибиторов гидролаз - гликозаминогликанов матрикса.

С этого момента АФЛС обозначают как вторичная ЛС. 

В отличие от макроаутофагии, при микроаутофагии АФС не образуются. Макромолекулы попадают в первичные ЛС непосредственно через ее мембрану, или с помощью мелких мембранных пузырьков, которые образуются самой мембраной ЛС.
После нескольких циклов аутофагии ЛС становится неактивной и образуется телолизосома (ТЛС), которая содержит нерасщепленные макромолекулы. ТЛС остаются в клетке в виде остаточных телец . 

Функции JIC в аутофагическом цикле:

  • участие во внутриклеточной регенерации (старые молекулы, структуры разрушаются до простых веществ, а из них строятся новые, необходимые клетке молекулы и надмолекулярные структуры);
  • регуляция количества веществ в клетке: избыток веществ, синтезированных в клетке, уничтожается в ЛС, часто встречается в секреторных клетках;
  • эндогенное питание (в условиях голодания JJC переваривают внутриклеточные вещества, это опасно при длительном голодании, когда клетка начинает переваривать собственные белки);
  • участие JIC в процессе исчезновения эмбриональных органов, которые больше не нужны развивающемуся организму (хвост, жаберные щели, перепонки между пальцами у эмбриона человека).


При гетерофагическом цикле в процессе эндоцитоза формируется гетерофагосома (ГФС), которая содержит вещество, подлежащее расщеплению. ГФС сливается с первичной J1C и формируется гетерофаголизосома (ГФЛС). Начиная с этого момента, события, происходящие при гетерофагии, идентичны таковым в аутофагии:

  • активация Н+-насосов ГФЛС;
  • дефосфорилирование гидролаз;
  • разрушение лизосомального матрикса.

В результате этих событий первичные ЛС превращаются во вторичные, и в них происходит гидролиз фагоцитированных веществ. Простые вещества транспортируются из ЛС в гиалоплазму. Вторичная ЛС может повторять гетерофагический цикл много раз. После этого она теряет свою активность и превращается в ТЛС (остаточное тельце).

Клетки иммунной системы - фагоциты (нейтрофилы и макрофаги) принимают участие в гетерофагическом цикле.

Итак, функции гетерофагического цикла:

  • трофическая или функция питания (типична для одноклеточных организмов);
  • защитная функция (лизосомы расщепляют вредные вещества или даже чужеродные клетки);
  • сенсибилизация (усиление) иммунного ответа (клетка фагоцитирует вредное вещество, обрабатывает его в ЛС, после чего оно становится еще более опасным и затем экзоцитирует его), в результате развивается сильная иммунная реакция;
  • участие ферментов акросомы (гигантской ЛС в головке сперматозоида) при оплодотворении, в результате растворяются оболочки яйцеклеток.

18.10.2014; 23:29
хиты: 1091
рейтинг:+1
Естественные науки
науки о жизни
биология
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2016. All Rights Reserved. помощь