:)

Варолиев мост выполняет функции :

Рефлекторная- регулирует процессы внешнего дыхания , обеспечивает соотношение процессов вдоха и выдоха .

Нейроны моста обеспечивают активность коры головного мозга .

Сенсорные – первичный анализ вестибюлярной , воздушной информации с кожей лица и конъюктивой глаз от слуховых рецепторов .

Проводниковая – осуществляет взаимодействие с мозжечком .

Мозжечок - расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В мозжечке выделяют 2 полушария и среднюю часть – червь. Поверхность мозжечка прикрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Полушария и червь мозжечка состоит из белого вещества, оно расположено кнутри, а снаружи – серое вещество, которое образовано 3-мя слоями нервных клеток. Белое вещество на разрезе напоминает разветвленное дерево (дерево жизни).

В белом веществе заложены скопления серого вещества – это ядра мозжечка (пробковидное, шаровидное, ядро шатра и самое большое – зубчатое ядро).

Мозжечок связан с мозговым стволом 3 парами ножек:1. Верхние ножки – соединяют его со средним мозгом.2. Средние ножки – с мостом.3. Нижние ножки – с продолговатым мозгом.

В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние ножки мозжечка, верхний (передний) мозговой парус (располагается между верхними ножками), треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних ножек мозжечка.

В заднем мозговом парусе 3 отверстия:1. Центральное соединяется с центральным каналом спинногомозга2. Правое и левое отверстия (люшки) – через них 2/3 спинномозговой жидкости оттекает от 4 желудочков в субарахноидальное пространство головного мозга.

Функции мозжечка:1. Регуляция позы и мышечного тонуса.2. Сенсорная координация позы и целенаправленных движений.3. Координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий головного мозга.

Выделяют филогенетически различные части мозжечка : вестибулярный мозжечок ( старая часть ) Спинальный мозжечок (древняя часть )- обр инф.-ю от проприорецепторов , новый мозжечок (орг. Зрительных и слуховых сигналов )

Продолговатый мозг : его ядра осуществляют цепные реакции (пищевые , защитные , глазодвигательные )

Вегетативные рефлексы (сердечные , пищеварительные , сосудодвигательные )

Сенсорные функции – обеспечивает первичный анализ силы и качества раздражителя от : слуховых , вестибулярных , кожных рецепторов .

Последующая оценка биологической значимости раздражителя осуществляется в корковых и подкорковых слоях .

Проводниковая функция – обеспечивает двухстороннюю нейронную связь спинного мозга со структурами вышележащих отделов головного мозга .

23)Физиология нервной системы . Особенности строения и функции среднего мозга .

Строение среднего мозга : делится на вентральную и дорсальную части .

Функции среднего мозга : Рефлекторная – организует ориентировочные и слуховые рефлексы . Нижние бугры четыреххолмия обеспечивают ориентировочные реакции на звуки ( повороты головы , настороженность)Верхние бугры четыреххолмия обеспечивают ориентировочные реакции на зрительные раздражители .

Сенсорные функции : обрабатывает информацию поступающую от зрительных и слуховых рецепторов .

Проводниковая – через средний мозг проходят все пути к следующим отделам головного мозга .

Двигательные функции – обеспечивается ядрами среднего мозга .

Красные ядра – реализуют тонус мышц .

Черная субстанция – регулирует жевательные и глотательные движения , обеспечивает тонкие и точные движения

Ретикулярная фармация – не специфическая система регуляции уровней отделов ЦНС . регуляция мышечного тонуса . торможения синергистов и антогонистов .

Регулирующая функция состоит в том , что регулирует вегетативные функции , функции дыхания и ССС .

24)Физиология нервной системы . особенности строения и функции заднего мозга , промежуточного мозга . Гипоталамус .

Задний мозг состоит из Варолиевого моста и Мозжечка .

Варолиев мост выполняет функции :

Рефлекторная- регулирует процессы внешнего дыхания , обеспечивает соотношение процессов вдоха и выдоха .

Нейроны моста обеспечивают активность коры головного мозга .

Проводниковая – осуществляет взаимодействие с мозжечком .

В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Продолговатый мозг : его ядра осуществляют цепные реакции (пищевые , защитные , глазодвигательные )

Вегетативные рефлексы (сердечные , пищеварительные , сосудодвигательные )

Последующая оценка биологической значимости раздражителя осуществляется в корковых и подкорковых слоях .

Промежуточный мозг вкл. В себя структуры :

Таламус – обеспечивает прохождение всех видов инф-ии от экстеро- и интерорецепторов ( кроме обонятельных) так жк поддерживает оптимальный тонус коры . участвует в регуляции движений и высших функциях .

Метаталамус или заталамическая область (лат. metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса. Оно является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Оно является подкорковым центром зрения.

Эпиталамус или надталамическая область (лат. epithalamus) располагается в верхнезадней части таламуса. Эпиталамус образует шишковидное тело (эпифиз), которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды.

Гипоталамус – интегративный центр автономных соматических и эндокринных функций Гесс в 1954 г. Выделили эргатропную область гипоталамуса где расположены высшие центры парасимпатического отдела АНС . Эргатропная функция – опр. Работу органов . Трофотропная – отдых после работы . В гипоталамусе расп . центры регуляции : 1)Обмена в-в 2)минерального обмена 3)терморегуляции 4)сна 5)центры голода , насыщения , жажды , полового поведения , эмоционального поведения и состояния .

25)Физиология нервной системы . Особенности строения и функции заднего мозга , конечного мозга . Кора больших полушарий конечного мозга . Аналитико-синтетическая деятельность коры .

Задний мозг состоит из Варолиевого моста и Мозжечка .

Варолиев мост выполняет функции :

Рефлекторная- регулирует процессы внешнего дыхания , обеспечивает соотношение процессов вдоха и выдоха .

Нейроны моста обеспечивают активность коры головного мозга .

Проводниковая – осуществляет взаимодействие с мозжечком .

В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Продолговатый мозг : его ядра осуществляют цепные реакции (пищевые , защитные , глазодвигательные )

Вегетативные рефлексы (сердечные , пищеварительные , сосудодвигательные )

Последующая оценка биологической значимости раздражителя осуществляется в корковых и подкорковых слоях .

Конечный мозг : кора больших полушарий состоит из отделов : 1)древней коры(полиокортекс) 2) старой коры (архиокортекс) 3)межуточной коры (мезокортекс) 4) новой коры (неокортекс)

Толщина слоя новой коры сост. От 1.5 до 4.5 мм S=1200см2 Гистологчески нейроны новой коры расположены в 6 слоев : 1)верхний молекулярный 2)наружный зрительный 3) наружный пирамидальный все три обеспечивают ассоциативные функции . 4) внутренний зернистый 5) внутренний пирамидальный 6)полиморфный

Ассоциативные области коры обеспечивают Аналитико-синтетическую деятельность мозга - это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм.

Ассоциативные зоны коры- аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений , обеспеч. сложную обработку информации внешней и внутренней среды с дальнейшим ответом .

Выделяют 2 ассоциативные системы мозга : 1) таламотеменная – обеспечивает гнозис – это способность узнавать формы , понимать речь , познавать процессы , узнавать предметы на ощупь . Праксис – целенаправленное действие реализации программы автоматизированных действий ( броски в борьбе) 2) таламолобная – обеспечивает формирование и реализацию программы целенаправленного повеления в новой обстановке ,обеспечивает прогнозирование и самоконтроль .

26)Физиология сенсорных систем . Понятие о сенсорной системе . особенности строения сенсорных систем . функциональная схема сенсорной системы .

Сенсорная система- совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1][2][3]. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус ,звук или давление.

Общие принципы конструкции

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[5].

К основным принципам конструкции сенсорных систем относятся[5]:

Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
Принцип многоуровневости передачи информации
Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)
Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)
Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени)
Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень)

27)Физиология сенсорных систем. Особенности строения и функции вестибулярного аппарата .

Вестибуля́рный аппара́т (лат. vestibulum — преддверие), орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат — сложный рецептор вестибулярного анализатора. Структурная основа вестибулярного аппарата — комплекс скоплений реснитчатых клеток внутреннего уха, эндолимфы, включенных в неё известковых образований — отолитов и желеобразных купул в ампулах полукружных каналов. Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (связанные с положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те и другие сигналы возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещением Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы при ускорении происходит смещение купулы, а сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером (глушителем) всей системы. Овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения. Круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и, по-видимому, необходим для восприятия вибраций.

Если происходит раздражение рецепторов вестибулярного аппарата, то организм человека моментально испытывает определенные изменения – это функция вестибулярного аппарата. А именно, происходит резкая перемена тонуса мускулатуры, принадлежащей туловищу, шее, рукам и ногам. В организме человека происходит ответная реакция на раздражители, для того, чтобы сохранить расположение тела и его равновесие в пространстве. Если раздражение, поступающее от вестибулярного аппарата очень сильное, то в организме человека развивается так называемый особый симптом укачивания, который имеет место в морской болезни. То есть появляется сначала легкое, потом сильное головокружение; тошнота, а впоследствии и рвота; сбивается дыхание; организм как бы испытывает шоковое состояние.

28)Физиология сенсорных систем . Особенности строения и функции слуховой системы .

Слуховая система

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:1)Наружное ухо — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[8] и единичных видов земноводных[9][10][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой [8][11][12][13][14]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[15][16].2)Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти[17] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо.[18] Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.3)Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.

29)Физиология сенсорных систем . Особенности строения и функции зрительной системы .

Зрительная система

Оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), создавая изображение, в виде ощущения (сенсо́рного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:1) периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами —палочками и колбочками сетчатки);2)нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;3)латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);4)подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики(в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

30)Физиология сенсорных систем . Соматовисцеральная система: мышечно-суставная и болевая рецепция .

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)[]

Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой
- с ядерной цепочкой
Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Ноцицептор (лат. nocens «вредный» + рецептор, также ноцирецептор) — периферический болевой рецептор. Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятные ощущения и может причинить вред организму[1].

Ноцицепторы расположены главным образом в коже (кожные ноцирецепторы) или во внутренних органах(висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон (А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).

31)Физиология сенсорных систем . Соматовисцеральная система . Кожная рецепция . Виды кожных рецепторов . Интерорецепция .

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м 2 ). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по её поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишённой волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Рецепторы кожи

Свободные нервные окончания [en] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов [en], механорецепторов иноцицепторов (т. е. отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевыеощущения)[3].
Несвободные нервные окончания:
- Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), т. е. регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью[4].
- Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью[5].
- Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), т. е. регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями [6][7].
- Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло[4].
- Колбы Краузе [en] — инкапсулированные рецепторы, реагирующие на холод[4].
- Рецепторы волосяных фолликулов [en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения[8].

Интерорецепция(от лат. interior внутренний и receptio принятие) процесс возникновения возбуждения винтерорецепторах (чувствительных нервных окончаниях внутр. органов, сосудов, мышц и т.д.) и передачи вцентр. нервную систему сигналов об этом возбуждении. И. является чувствит. звеном мн. жизненно важныхрефлексов. Она обеспечивает информацию центр. нервной системе о всех изменениях, происходящих ворганизме. Такая информация является необходимой предпосылкой для регулирования центр. нервнойсистемой всех функций организма, поддержания постоянства его внутр. среды (гомеостаз)

32)Физиология сенсорных систем . Вкусовая и обонятельная система . Восприятие вкусов и запахов

Обонятельная сенсорная система

Сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализобонятельных ощущений.

Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторыи обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны)
Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах

Вкусовая сенсорная система

Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные рецепторы, являются хеморецепторами и предназначены для отслеживания химического состава окружающей среды. Вкус обычно рассматривают как контактное чувство: действующие молекулы находятся в растворе, который контактирует с рецептором, а обоняние, напротив, — дистантное чувство, и молекулы химических веществ доставляются к рецепторам потоками воздуха. Такая классификация очень условна как на клеточном, так и на молекулярном уровне (рецепторный механизм в случае как вкуса, так и обоняния может быть одним и тем же).Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками [en], или сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка,твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника [7] и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький [8][9]. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами)[10]. Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из пяти вкусов [11].

33)Физиология сенсорных систем . Рецепторы сенсорных систем . Особенности их строения и функции , Виды рецепторов . Кодирование информации в нервной системе .

У человека выделяют следующие рецепторы: Внешние : зрительный , слуховой , тактильный , болевой , температурный , обонятельный , вкусовой Внутренние: давления, кинетический , вестибулярный

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).

• К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:

• свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;

• инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

• К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Рис. 1. Первичные и вторичные рецепторы.

1 – тело чувствительного нейрона;
2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит);
3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);
4 – глиальная капсула;
5 – рецептирующая клетка;
6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за пределами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

• экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;

• интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;

• проприорецепторы – специализированные рецепторы опорно двигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные рецепторы подразделяют на:

• мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;

• полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

• хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;

• фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;

• механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;

• терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;

• ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

Кодирование информации[

Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы[6].

Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов[6]:

тип
интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера)
местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов)[7]; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
продолжительность.

Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст)

34)Физиология ВНД. Вклад ученых в развитие физиологии ВНД . Работы Павлова , Сеченова . Типы ВНД для человека и животных по Павлову .

Ива́н Петро́вич Па́влов - Павлов более 10 лет посвятил тому, чтобы получить фистулу (отверстие) желудочно-кишечного тракта. Сделать такую операцию было чрезвычайно трудно, так как изливавшийся из желудка сок переваривал кишечник и брюшную стенку. И. П. Павлов так сшивал кожу и слизистую, вставлял металлические трубки и закрывал их пробками, что никаких эрозий не было, и он мог получать чистый пищеварительный сок на протяжении всего желудочно-кишечного тракта — от слюнной железы до толстого кишечника, что и было сделано им на сотнях экспериментальных животных. Проводил опыты с мнимым кормлением (перерезание пищевода так, чтобы пища не попадала в желудок), таким образом, сделав ряд открытий в области рефлексов выделения желудочного сока. За 10 лет Павлов, по существу, заново создал современную физиологию пищеварения. В1903 году 54-летний Павлов сделал доклад на XIV Международном медицинском конгрессе в Мадриде. И в следующем, 1904 году, Нобелевская премия за исследование функций главных пищеварительных желез была вручена И. П. Павлову, — он стал первым российским Нобелевским лауреатом.

В Мадридском докладе, сделанном на русском языке, И. П. Павлов впервые сформулировал принципы физиологии высшей нервной деятельности, которой он и посвятил последующие 35 лет своей жизни. Такие понятия как подкрепление (reinforcement), безусловныйи условный рефлексы (не совсем удачно переведённые на английский язык как unconditioned and conditioned reflexes, вместо conditional) стали основными понятиями науки о поведении .

Ива́н Миха́йлович Се́ченов - К 1863—1868 годам относится окончательное формирование физиологической школы Сеченова. Ряд лет он со своими учениками занимался физиологией межцентральных отношений. Наиболее существенные результаты этих исследований опубликованы в его работе «Физиология нервной системы» (1866).

Ещё в «Тезисах» к докторской диссертации Сеченов выдвинул положение о своеобразии рефлексов, центры которых лежат в головном мозге, и ряд идей, способствовавших последующему изучению головного мозга.

В Париже в лаборатории Клода Бернара (1862) Иван Михайлович экспериментально проверил гипотезу о влиянии центров головного мозга на двигательную активность. Он обнаружил, что химическое раздражениепродолговатого мозга и зрительных бугров кристалликами поваренной соли задерживало рефлекторную двигательную реакцию конечности лягушки.

Опыты были продемонстрированы Сеченовым Бернару, в Берлине и Вене Дюбуа-Реймону, Людвигу и Э. Брюкке. Таламический центр торможения рефлекторной реакции был назван «сеченовским центром», а феномен центрального торможения — сеченовским торможением. Статья, в которой Сеченов описал явление центрального торможения, появилась в печати в 1866 году.

Алексе́й Алексе́евич У́хтомский- Главным открытием Ухтомского принято считать разработанный им принцип доминанты — теорию, способную объяснить некоторые фундаментальные аспекты поведенияи психических процессов человека. Принцип доминанты описан им в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» и в других научных трудах. Этот принцип явился развитием идей Н. Е. Введенского.

Термин «доминанта» Ухтомский, по его собственным словам, заимствовал из книги Рихарда Авенариуса«Критика чистого опыта». Под «доминантой» Ухтомский и его последователи понимали «более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причём вновь приходящие в центры возбуждения сигналы служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения».

Учение о доминанте переросло рамки физиологии и стало целым направлением в русской философской антропологии, оно также используется в психологически ориентированном литературоведении.

Влади́мир Миха́йлович Бе́хтерев- Физиологические рефлексы Бехтерева (лопаточно-плечевой, рефлекс большого веретена, выдыхательный и др.) позволяют определить состояние соответствующих рефлекторных дуг, а патологические (тыльностопный рефлекс Менделя — Бехтерева, запястно-пальцевой рефлекс, рефлекс Бехтерева — Якобсона) отражают поражение пирамидных путей. Более 20 лет изучал вопросы полового поведения и воспитания ребёнка. Разработал объективные методы изучения нервно-психического развития детей.

Многократно критиковал психоанализ (учения Зигмунда Фрейда, Альфреда Адлера и др.). Но вместе с тем способствовал проведению теоретических, экспериментальных и психотерапевтических работ по психоанализу, которые осуществлялись в возглавляемом им Институте по изучению мозга и психической деятельности.

Кроме того, Бехтерев разрабатывал и изучал связь между нервными и психическими болезнями, психопатии и циркулярный психоз, клинику и патогенез галлюцинаций, описал ряд форм навязчивых состояний, различные проявления психического автоматизма. Для лечения нервно-психических заболеваний ввел сочетательно-рефлекторную терапию неврозов и алкоголизма, психотерапию методом отвлечения, коллективную психотерапию.

Вольф Соломо́нович Ме́рлин- В традициях петербургской исследовательской традиции, заложенной Бехтеревым и Лазурским, В. С. Мерлин развивал междисциплинарную научную концепцию интегральной индивидуальности, а также руководил большой группой дифференциальных психофизиологов, дифференциальных психологов, психологов высшей квалификации, работающих в десятках направлений деятельности социальных групп и общества в нескольких странах бывшего СССР. Мерлин автор более 250 научных публикаций по физиологии, психофизиологии, общей дифференциальной психологии видовых и типологических свойств нервной системы и темперамента животных и человека, экспериментального изучения индивидуальных и социально-типичных свойств и качеств индивидуальности человека в различных организационных формах игровой, учебной, трудовой, профессиональной творческой деятельности и в разных видах индивидуального стиля творчества и труд

Пётр Кузьми́ч Ано́хин – 1)Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. — Горький, 1935.2)От Декарта до Павлова. Триста лет теории рефлекса. — М., 1945.3)Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюлл. эксп. биол. и мед. — 1948. — № 8. — Т. 26. — С. 81—99.4)Иван Петрович Павлов. Жизнь, деятельность и научная школа. — М., 1949.5)Проблемы высшей нервной деятельности. — М., 1949.6)Общие принципы компенсации нарушенных функций и их физиологическое обоснование. — М., 1955.7)Внутреннее торможение как проблема физиологии. — М., 1958.8)Биология и нейрофизиология условного рефлекса. — М., 1968.9)Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. — М., 1971.10)Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиологических наук. — 1974. — № 5. — Т. 5. — С. 5—92.11)Очерки по физиологии функциональных систем. — М., 1975.12)Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы. — М., 1978.13)Избранные труды. Системные механизмы высшей нервной деятельности. — М., 1979.14)Узловые вопросы теории функциональных систем. — М., 1980.

Иван Соломонович Бериташвили- Сочинения: 1)Учение об основных элементах центральной координации скелетной мускулатуры, Петроград, 1916. 2)Индивидуально-приобретенная деятельность центральной нервной системы, Тифлис, 1932. 3)Общая физиология мышечной и нервной системы, М., 1937. 4)О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных, Тб., 1959. 5)Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961. 6)От спинномозговой координации движения до психонервной интеграции поведения, «Вестник АН СССР», 1966, № 7. 7)Об образной психонервной деятельности животных, М., 1966. 8)Память позвоночных животных, её характеристика и происхождение Тб., 1968. 9)Структура и функции коры большого мозга, М., 1969. 10)Память позвоночных животных, её характеристика и происхождение. 2-ое пер. и расш. изд. М., 1974.

В основу классификации типов ВНД были положены свойства нервных процессов: сила, уравновешенность и подвижность. По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и слабый типы. У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые, поэтому подвижность и уравновешенность нервных процессов не могут быть охарактеризованы достаточно точно.
Эксперименты, проведенные в лабораториях И.П.Павлова, позволили создать следующую классификацию типов ВНД:

Слабый (меланхолик).
Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).
Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

Типы ВНД являются общими для животных и человека. Можно выделить особые, присущие только человеку типологические черты. По мнению И.П.Павлова, в их основе лежит степень

развития первой и второй сигнальных систем.
Типы ВНД являются общими для животных и человека. Можно выделить особые, присущие только человеку типологические черты. По мнению И.П.Павлова, в их основе лежит степень развития первой и второй сигнальных систем. Первая сигнальная система — это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, из которых строятся образы внешнего мира.
ишь у человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни развивается вторая сигнальная система — словесная, в которой слово в качестве условного раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом. Эта система сигнализации состоит в восприятии слов — слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Одно и то же явление, предмет на разных языках обозначается словами, имеющими разное звучание и написание, из этих словесных (вербальных) сигналов создаются абстрактные понятия.

1тип –средний равновесие 1 и 2 сигнальной системы

2тип –художественный преобладает 1 сигнальная система

3тип – мыслительный преобладает 2 сигнальная система

4 тип –одновременно преобладание 1 и 2 сигнальных систем

35) Физиология ВНД . I и II Сигнальные системы . типология ВНД для человека .

Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ. После произнесения слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.

Слабый (меланхолик).
Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).
Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

1тип –средний равновесие 1 и 2 сигнальной системы

2тип –художественный преобладает 1 сигнальная система

3тип – мыслительный преобладает 2 сигнальная система

4 тип –одновременно преобладание 1 и 2 сигнальных систем

36)Физиология ВНД . безусловнорефлекторная деятельность . Виды рефлексов .

Характеристика безусловных рефлексов : 1)Врожденные , наследственно-передающиеся реакции , большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения . 2)Являются видовыми т.е. свойственны всем представителям данного вида 3)Постоянные сохраняются в течении всей жизни 4)осуществляются за счеи низших отделов ЦНС ( подкорковые ядра , ствол мозга и спинной мозг) 5) возникают в ответ на адекватные раздражители действующие на определенные раздражители

Безусловные рефлексы составляют низшую НД обеспечивающую жизнедеятельность организма

Классификация БР : 1) сохранительные :а)рефлексы обеспечивающие регуляцию гомеостаза .б)восстановительные ( сон) .в)рефлексы продолжения и сохранения рода . 2 Защитные рефлексы : а)Реакции связанные с устранением вредных агентов попавших на поверхность кожи или слизистую оболочку . б)рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей . в)реакции пассивно-оборонительного направления . 3)особая группа рефлексов : а)ориентировочный рефлекс на новизну . б)реакция нацеливания на стимул . в)ориентировочно-исследовательское поведение .

37)Физиология ВНД .Условнорефлекторная деятельность (УРД) . Классификация условных рефлексов . Особенности выработки условных рефлексов , стадии , правила .

УРД : 1)Реакции приобретенные в течении жизни . 2)Индивидуальный .3)непостоянны , могут возникать и исчезать .4)является преимущественно корой больших полушарий .5)возникает на любые раздражители действующие на разные рецептивные поля .

УРД коры обеспечивающее адекватное отношение целого организма к среде характеризуется как нервная деятельность .

Физиологической основой для возникновения УР служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС .

По характеру образования условные рефлексы делятся на:

Натуральные условные рефлексы образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.
Искусственные условные рефлексы вырабатываются нараздражители, не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловномурефлексу, не обладающими в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный рефлекс (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет). Искусственные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

По типу безусловного подкрепления, т. по их биологической значимости, условные рефлексы подразделяются на:

Пищевые
Оборонительные
Половые

По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на:

положительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;
отрицательные или тормозные, условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

По способам выработки и типу подкрепления выделяют:

Рефлексы первого порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;
Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс. Соответственно, на основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.
Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. У собак можно выработать условные рефлексы четвёртого порядка, а у обезьяны ещё более высоких порядков, у взрослых людей — до 20 порядков. Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

По характеру и сложности условного раздражителявыделяют:

Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.
Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.
Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию.

По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы делят на две группы:

Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени. При совпадающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), приотставленном условном рефлексе – в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3мин.
Следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между действием раздражителей делят на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя. Условные рефлексы на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом часто называют «биологическими часами».

По характеру рецепции выделяют:

Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому образуются относительно быстро.
Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнее и отличаются большой инертностью.
Проприоцептивные рефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).

По характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида:

Соматодвигательные. Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.
Вегетативные. Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др. Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.

К особой группе относят подражательные условные рефлексы, характерной особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.

Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными. Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного обучения. В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм поведения не только животных, но и человека. Этот методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека. Использование его на близнецах даёт возможность говорить о роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций.

Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые ассоциациями.Безусловным подкреплением в этом случае служит ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с помощью ассоциаций.

Основные условия образования условных рефлексов.

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) Повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) Некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) Бодрое состояние организма;

4) Отсутствие других видов активной деятельности;

5) Достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) Надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

Методика выработки условных рефлексов.

Методикой выработки условных рефлексов называется система сочетаний и упражнений в определенном режиме работы с учетом индивидуальных особенностей собаки.

При дрессировке служебных собак методика выработки условных рефлексов несколько отличается от Павловской методики.

Во-первых, для выработки условных рефлексов используются готовые поведенческие реакции различной сложности.

Во-вторых, выработка условных рефлексов усложняется созданием различных условий и большим разнообразием применяемых раздражителей в целях формирования у собаки стойких динамических навыков.

В-третьих, необходимость быстроты формирования навыков и безотказности их проявления обязывает включать дополнительные факторы активизации и стимулирования, называемые подкреплениями.

Составными частями и основными положениями методики выработки условных рефлексов при дрессировке служебных собак являются:

1. Определение и практическое применение оптимальной системы сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке первоначального условного рефлекса;

2. Определение и практическое применение рациональной системы упражнений для формирования навыка;

3. Выбор и умелое применение различных способов подкрепления сочетаний условного раздражителя с безусловным и образовавшихся условных рефлексов;

4. Определение режима работы по времени и силе рабочей нагрузки в целях выработки у собаки рабочего состояния, соответствующего рабочему режиму при использовании собаки на службе.

Методика выработки условных рефлексов при дрессировке собак предусматривает обязательное выполнение условий, необходимых для образования условного рефлекса: определение системы сочетаний, упражнений, способов подкреплений, режима работы и отдыха по трем стадиям, контроль за образованием первоначального условного рефлекса и правильным формированием навыка.

При выработке условных рефлексов учитываются взаимосвязи условных рефлексов в сложных навыках и особенности их формирования под влиянием раздражителей из окружающей среды.

Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка.

Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время.

Различают три стадии образования условного рефлекса:

1. Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия.

В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится.

Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители.

В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
2. Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса.

При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель.

В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
3. Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка.

Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем.

В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор – это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2. Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

38)Физиология ВНД . Изучение условных рефлексов Павловым .Формирование УР . Значение доминанты .

Первые эксперименты Павлова были совсем простыми. Он держал в руке кусок хлеба и показывал его собаке, прежде чем дать его съесть. Со временем собака начинала пускать слюну, как только видела хлеб. Отделение слюны у собаки в тот момент, когда пища попадает в рот, является естественной реакцией пищеварительной системы; для того, чтобы вызвать такую реакцию, никакого научения не требуется. Павлов назвал это врожденным, или безусловным, рефлексом.

Однако слюноотделение при виде пищи не является безусловным рефлексом. Для того, чтобы вызвать такую реакцию, требуется научение. Такую реакцию Павлов назвал условным рефлексом (в отличие от психического понятия «физического» рефлекса), поскольку он был обусловлен и зависел от формирования ассоциативной связи между видом пищи и се последующим поглощением.
Павлов обнаружил, что многие раздражители способны вызвать условную реакцию слюноотделения у лабораторных собак, если они могут привлечь внимание животных, не вызывая в то же время страха или агрессии. Павлов проверил зуммеры, лампы, свистки, музыкальные звуки, шум кипящей воды, тикающий метроном и получил одинаковые результаты.

Тщательность и точность, свойственные Павлову, проявились в сложной и изощренной методике сбора слюны у животных. В хирургический разрез в щеке животного была вставлены резиновая трубочка. Всякий раз, когда капля слюны падала па платформу, установленную на чувствительной пружине, активизировался маркер на вращающемся барабане (см. рис. 9.2). Это устройство, позволяющее регистрировать точное количество капель и время их падения, является лишь одним из многочисленных примеров усилий Павлова в его стремлении следовать научному методу — обеспечивать стандартные условия проведения эксперимента, применять жесткий контроль, устранять источники погрешностей.
Методика выработки условных рефлексов.

Домина́нта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения. Во все моменты жизнедеятельности создаются условия, при которых выполнение какой-либо функции становится более важным, чем выполнение других функций. Выполнение данной функции подавляет другие функции.

Одним из ярких примеров доминанты можно назвать доминанту полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки [2]. Различные раздражители (призыв к миске с едой, стук тарелок накрываемого стола) вызывают в данном случае не мяуканье и оживлённое выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение даже больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центрах.

Св-ва доминанты :

повышенная возбудимость;

способность к суммации;
возбуждение характеризуется высокой стойкостью (инертностью);
способность растормаживаться.

39)Физиология ВНД. Значение торможения при условнорефлекторной деятельности . Виды торможения .

Торможение — в физиологии — активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

Условное, или внутреннее, торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретённым свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза. Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с возрастом[1].

Виды торможения :

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н. Е. Введенским.