МЕНДЕЛЕВСКАЯ ГЕНЕТИКА
На протяжении долгой истории научной (в большей степени натурфилософской) мысли преобладающими были метафизические представления о наследственности и изменчивости. Уже в далекие времена, когда начался период одомашнивания различных животных, предпринимались попытки улучшить их полезные качества. Решая эти задачи, человечество интуитивно опиралось на биологические закономерности наследования. Начиная с трудов Гиппократа, Аристотеля, Платона, других древнегреческих врачей и философов, появляются первые теоретические объяснения явлению наследственности. Было показано, что признаки родителей, в том числе и нежелательные, например болезни, передаются через половые клетки; описано преобладание у гибрида одного признака над другим. Однако основоположником науки генетики, открывшим главные законы наследования признаков, является гениальный чешский ученый Г. Мендель.
Главная заслуга Менделя состоит в разработке и использовании гибридологического метода для анализа явлений наследования.
До открытий Менделя признавалась теория так называемой слитной наследственности. Суть этой теории состояла в том, что при оплодотворении мужское и женское «начало» перемешивались, «как краски в стакане воды», давая начало новому организму. Мендель заложил фундамент представлений о дискретном характере наследственного вещества и о его распределении при образовании половых клеток у гибридов.
К настоящему времени правильность законов Менделя подтверждена на громадном числе растительных и животных организмов, в том числе и на человеке. Открытие Менделем законов, отражающих процесс передачи наследственной информации и принципа дискретности (генной детерминации наследственных признаков), явилось первым экспериментальным доказательством существования наследственности как реального материального явления.
ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД Г.МЕНДЕЛЯ
Гибридологический метод — это система специальных скрещиваний для получения гибридов с целью анализа характера наследования признаков.
Мендель объектом своих экспериментов выбрал растение, полностью отвечающее поставленной задаче: оно имело надежную защиту от посторонней пыльцы во время цветения и обладало нормальной плодовитостью. Такими растениями были различные сорта самоопыляющегося посевного гороха .
Суть разработанного Менделем метода состоит из нескольких основных постулатов.
1. Подбор исходных «константно различающихся» родительс¬ких пар.
Для скрещивания использовались растения, отличавшиеся не-которыми признаками: например, окраской цветка (у одного рас¬тения пурпурная, у другого — белая), длиной стебля (у одного растения около 2 м, у другого — до 60 см) и т. д. В своих экспери¬ментах Мендель изучал наследование 7 альтернативных пар при¬знаков: окраски цветка, расположения цветков (пазушное или кон¬цевое), высоты растений, характера поверхности горошин (глад¬кая или морщинистая), окраски горошин (желтая или зеленая) и т. д. В каждом поколении Мендель вел учет альтернативных при¬знаков отдельно по каждой паре. До начала экспериментальных скрещиваний Мендель в течение нескольких лет проводил работу на получение «чистых линий», т.е. сортов, постоянно и устойчиво воспроизводящих анализируемый признак. (Термин «чистые линии» возник много позднее, датский генетик — селекционер В. Иогансен так назвал группу особей с однородной наследственностью.)
2. Количественный анализ полученных гибридов, отличающих¬ся по отдельным признакам от каждой родительской пары.
3. Индивидуальный анализ потомства от каждого скрещивания в ряду поколений.
Революционное новшество данного методического приема зак-лючалось в учете и анализе потомства, полученного путем размно¬жения всех без исключения гибридных особей.
4. Применение статистических методов оценивания результатов эксперимента.
Г. Мендель ввел в практику генетического анализа систему за¬писей скрещивания, в которой символ Р обозначает родителей (лат. parenta — родители); F — потомков от скрещивания (лат. filii — дети). Позднее стали использовать нижний цифровой индекс при символе F для обозначения последующих поколений. Например, F1 — обозначает потомство от скрещивания родительских форм; F2 — обозначает потомство от скрещивания гибридов первого по¬коления и т.д.; символ «х» означает скрещивание особей.
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
В первом поколении, полученном от скрещивания родитель¬ских форм, имеющих различия только по одной паре признаков (например, гладкие и морщинистые горошины; высокие и низ¬кие стебли; окрашенные и белые цветы), были получены гибри¬ды, у которых проявился признак только одного из родителей (только гладкие горошины, только высокие растения, только ок¬рашенные цветы и т.д.). Никаких переходных (смешанных) форм растений по другим признакам не было обнаружено. Признак одного из родителей, проявляющийся у гибрида, Мендель на¬звал доминантным (от лат. dominare — господствовать, властво¬вать), а парный, не проявившийся признак был назван рецессив¬ным (от лат. recessus — уступающий, отступающий назад) призна¬ком. В последующем явление преобладания у гибридов первого поколения признака одного из родителей стали называть законом единообразия гибридов первого поколения, или первым законом Менделя.
Анализ потомков гибридов первого поколения, полученных путем самоопыления, позволил обнаружить, что наряду с доминантными формами вновь появляются растения с признаками, отсутствовавшими в поколении гибридов первого поколения, причем в строгих числовых отношениях. Таким образом, родительские признаки у гибридов первого поколения не исчезали и не смешиаались. Мендель предположил, что эти признаки присутствовали у гибридов первого поколения в скрытом виде, но не проявлялись, почему он и назвал их рецессивными признаками. Оказалось, что по всем парам изученных признаков особи с доминантными и рецессивными признаками появлялись в соотношении 3:1. Появле¬ние доминантных и рецессивных форм в потомстве, полученном от самоопыления гибридов первого поколения, и составляет сущ¬ность закона расщепления, или второго закона Менделя.
На основании полученных результатов Мендель пришел к следующим выводам.
1. Так как исходные родительские сорта не давали расщепления, у гибрида первого поколения (с доминантным признаком) должно быть два наследственных задатка (в современной терминологии — два аллеля).
2. Гибриды первого поколения содержат по одному задатку, полученному от каждого из родительских растений через половые клетки.
3. Наследственные задатки у гибридов первого поколения не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.
Для подтверждения своих выводов Мендель предпринял анализирующее, или возвратное, скрещивание — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской особью. В потомстве от этого вида скрещивания он, как и ожидал, получил как доминантные, так и рецессивные формы в соотношении 1:1. Это подтвердило, что отдельные наследственные задатки при образо¬вании половых клеток попадают в различные гаметы. Таким образом, гибрид первого поколения образует два типа половых клеток: клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий доминантный признак, и клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий рецессивный признак. В этом смысле каждая половая клетка «чистая», т.е. содержит один, и только один, аллель из пары (правило чистоты гамет). Распределение контрастных наследственных задатков в соотношении 1:1 является всеобщим биологическим законом, лежащим в основе всех других закономерностей наследования признаков.
В настоящее время особь, которая имеет два различающихся аллеля в каждом локусе гомологичных хромосом и которая, следовательно, образует два типа половых клеток, называется гетерозиготой. Особь, в каждой гомологичной хромосоме которой находятся идентичные аллели и которая, следовательно, образует только один тип половых клеток, называется гомозиготой. Используя буквенную символику, введенную Г. Менделем для обозначения каждого наследственного задатка (для доминантного — прописная буква «А», для рецессивного — «а» строчная), можно изобразить схему опытов.
