:)

23.Анатомічна будова кореня. Первинна і вторинна будова коренів. Анатомія кореня і його видозмін

Функції коренів звичайно однакові в усіх рослин. У більшості вищих рослин корені становлять їх підземну частину. Вони закріплюють рослину в грунті, поглинають воду і розчинені в ній мінеральні речовини; у коренях накопичуються поживні речовини, по них пересуваються вода і розчини мінеральних солей до стебла, листків, квіток і плодів. Крім того, корені виконують деякі інші функції.Зони коренів. Вони розміщені уздовж кореня, мають різну будову і виконують неоднакові функції. Звичайно в корені розрізняють такі чотири зони: зону поділу клітин; зону росту; зону всисання (всмоктування, поглинання); зону укріплення (рис. 4.1).Зона поділу клітин — це найнижча частина кореня, її довжина становить близько 1 мм. У цій зоні знаходиться апікальна меристема, клітини якої постійно діляться. Молоді тонкостінні клітини меристеми захищаються від механічних пошкоджень кореневим чохликом. Він має трикутну або наперстковидну форму і утворюється зовнішнім шаром клітин апікальної меристеми. Тривалість життя клітин кореневого чохлика складає 2—9 діб і залежить від фізичного стану грунту і виду рослини. Крім захисту меристематичних клітин, кореневий чохлик сприяє просуванню кореня в глибину. Він виділяє слиз, який обволікає корінь, що полегшує його просування між частинками грунту, а також контролює реакцію кореня на гравітацію. У клітинах кореневого чохлика містяться зерна оберігального крохмалю, який сприймає силу земного тяжіння і спрямовує ріст кореня. У бічних коренів другого й наступних порядків, які ростуть не лише в глибину, а й горизонтально, крохмальних зерен оберігального крохмалю немає.Зона росту знаходиться вище зони поділу клітин і має довжину -5 мм. Чіткої межі між цими зонами немає. Особливість зони росту полягає в тому, що її клітини не діляться, а ростуть, їх оболонки  розтягуються,   в  клітинах  з'являються  вакуолі,  спостерігається диференціація клітин на дерматоген (з якого утворюєтьои епіблема), периблему (що формує первинну кору) і плерому (формує центральний циліндр).Довжина зони всисання (всмоктування, поглинання) становити 5—20 мм. Ця зона знаходиться вище зони росту і характеризується наявністю кореневих волосків. Немає кореневих волосків лише у водяних і болотних рослин. У цій зоні корені мають первинну анатомічну будову. Функцією зони всисання є поглинання води розчинів неорганічних речовин з грунту і передача їх до верхнім частин і органів рослин.Зона укріплення найдовша. Вона збільшується завдяки утворенню бічних коренів і знаходиться між зоною всисання і кореневою шийкою. Ця зона виконує функцію укріплення рослини в грунті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних .У голонасінних і дводольних покритонасінних рослин у цій зоні корінь має вторинну анатомічну будову і вкритий вторинною покривною тканиною перидермою або кіркою. У однодольних рослин первинна анатомічна будова кореня зберігається, але в ній відбуваються деякі зміни.Первинна анатомічна будова кореня.У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. 
Особливість первинної анатомічної будови кореня полягає в тому, що корінь ділиться на дві чітко відмежовані частини: корову і центральний (осьовий) циліндр.Корінь вкритий одношаровою всисною тканиною — епіблемою. Остання утворюється дерматогеном і складається з клітин із тонкими целюлозними оболонками і виростами, які значно перевищують довжину клітин, що їх утворюють — кореневими волосками. Довжина кореневих волосків становить 0,15—1,5мм. В епіблемі немає продихів. Кореневі волоски тонкостінні, не вкриті ні кутикулою, ні восковим нальотом, що значно полегшує поглинання і води та розчинів мінеральних солей. Ядро в кореневих волосках знаходиться на їх кінчику і стимулює ріст волоска. Кореневі волоски не довговічні — існують лише кілька діб.Первинна кора звичайно досить добре розвинена. На її частку припадає основна  маса первинних тканин  кореня.  В  первинній корі чітко виділяються три частина: зовнішня — екзодерма, середня — мезодерма, або корова паренхіма, і внутрішня — ендодерма.Екзодерма — це зовнішній шар первинної кори, який знаходиться безпосередньо під епіблемою і утворює два — п'ять, шарів клітин. Клітини екзодерми живі, багатогранні, тісно зімкнені, з потовщеними оболонками. У деяких рослин серед клітин екзодерми і знаходиться склеренхімне кільце.Мезодерма, або корова паренхіма, являє собою головну масу кореня і основну частину його кори. Вона складається із паренхімних, порівняно великих, звичайно округлих або багатогранних клітин з тонкими клітинними оболонками, їх розміщення пухке. В міжклітинниках мезодерми і в її клітинах і накопичується  велика  кількість води,  тому  вона  виконує  роль водонакопичуючої тканини. Ендодерма — це внутрішня частина кори, звичайно одношарова, у деяких рослин дво- і більше шарова: вона облямовує центральний осьовий циліндр. Особливість клітин ендодерми полягає в тому, що їх оболонки мають потовщення, так звані плями, пояски, або смуги Каспарі, а в односім'ядольних рослин спостерігається також потовщення і просочування суберином не лише радіальних, а й внутрішніх тангенальних оболонок. Пояски Каспарі і просочування оболонок суберином припиняють пересування води і мінеральних речовин від мезодерми до центрального осьового циліндра.Центральний осьовий циліндр  (стела) займає центральну частину кореня і складається із первинної твірної тканини — перициклу, судинно-волокнистого пучка, клітин основної і механічної тканин.   Перицикл   розміщений   у   зовнішній   області   осьового  |циліндра. Він звичайно одношаровий, але може складатись із двох і більше шарів клітин (у голонасінних, злаків, агав, пальм та ін.). У двосім'ядольних багатошаровий перицикл зустрічається рідше (горіха, шовковиці, деяких видів родини бобові тощо). У односім'ядольних оболонки клітин перициклу часто просочуються лігніном. Із перициклу утворюються бічні корені (див. рис. 4.1, б), тому його звичайно називають коренеродним шаром, а при переході кореня до вторинної будови формуються вторинні твірні тканини: камбій і корковий камбій — фелоген.Судинно-волокнистий пучок у центральному осьовому циліндрі належить до радіального типу. В ньому по радіусам чергуються ділянки ксилеми і флоеми.У корені ксилема розвинена краще, ніж флоема. Вона досягає центра кореня і розходиться від нього променями. У двосім'ядольних рослин радіусів ксилеми звичайно два — п'ять, у односім'ядольних — більше п'яти, що є діагностичною ознакою класів цих рослин. Флоема займає невеликі ділянки між променями ксилеми. В центрі кореня може бути одна або кілька судин, механічна тканина — склеренхіма, або, що буває значно рідше, основна паренхіма. На відміну від стебла, в корені звичайно немає розвиненої серцевини.Вторинна анатомічна будова кореня. У голонасінних і покритонасінних двосім'ядольних у зоні закріплення корінь змінює будову з первинної анатомічної на вторинну (рис. 4.3), що зумовлено утворенням вторинних твірних тканин камбію і коркового камбію — фелогену.Камбій утворюється з перициклу і клітин основної паренхіми, що знаходяться між флоемою і ксилемою; він розміщується зовні від ксилеми і напрямлений всередину від флоеми. Камбій формує багатопроменеву зірку, яка поступово вирівнюється в камбіальне кільце.Внаслідок діяльності камбію зовні виникає вторинна флоема, всередині — вторинна ксилема, які, об'єднуючись, утворюють відкриті колатеральні судинно-волокнисті пучки. При цьому первинна флоема відтісняється назовні і поступово руйнується або залишається зовні від вторинної флоеми у вигляді стиснених нефункціонуючих клітин. Первинна ксилема відтісняється до центру кореня і там залишається у вигляді зірочки (кількість її променів від двох до п'яти і залежить від кількості променів первинної ксилеми). Пучок від пучка відділяється серцевинними променями, які також утворюються внаслідок діяльності камбію, складаються з паренхімних, трохи радіальне подовжених клітин, останні з'єднують центр осьового циліндра з коровою частиною кореня. В клітинах серцевинних променів накопичуються запасні поживні речовини, можуть бути кристали оксалату кальцію тощо.Внаслідок розростання центрального осьового циліндра ендодерма через тиск на неї нових вторинних тканин розривається і поступово руйнується. Первинна коразлущується разом з ендодермою, замість неї утворюється вторинна кора, яка займає значно менше місця, ніж первинна. Покривною тканиною стає перима, що утворюється фелогеном.Вторинна будова кореня характеризується більш розвиненим центральним осьовим циліндром і незначною коровою частиною Діагностичною ознаки кореня, що вірізняютьїх від стебла є:1. наявність первинної ксилеми в центрі у вигляді зірочки з двома- п'ятьма   променями;2.відсутність    серцевини або її незначний розвиток лише в деяких рослин.