Органы чувств развились и сформировались в процессе приспособления организма к меняющимся условиям внешней среды, усложнились их строение и функции во взаимосвязи с развитием и усложнением центральной нервной системы. Наряду с сохранившимися и развившимися нервными связями органов чувств с подкорковыми нервными центрами, при участии которых осуществляются "автоматические" (помимо нашего сознания) рефлекторные акты, появились связи с корой большого мозга. Именно в коре большого мозга анализируются внешние воздействия, осмысливаются взаимоотношения организма с внешней средой.
Каждый анализатор включает: 1) периферический, рецепторный прибор, воспринимающий воздействие окружающей среды (свет, звук, запах, вкус, прикосновение) и трансформирующий его в нервный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий нервный центр; 3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора).
Все анализаторы И.П. Павлов подразделяет на внешние и внутренние.
Внешние (экстероцептивные) анализаторы осуществляют анализ и синтез явлений внешнего мира. В эту группу входят обонятельный, зрительный, слуховой, тактильный и другие анализаторы.
Внутренние (интероцептивные) анализаторы осуществляют анализ явлений, происходящих внутри организма (в сердечно-сосудистой системе, во внутренних органах и т.д.).
Проводящий путь зрительного анализатора
Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.
Направляясь к сетчатке, луч свеча проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.
Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.
Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.
Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.
Вторые нейроны представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов. Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.
Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.
Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.
Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом.
Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).
У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения. Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.
Аксоны четвертых нейронов, тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.
От серого вещества верхних холмиков крыши среднего мозга нервные волокна устремляются к двигательным ядрам 111, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) Функция верхних холмиков крыши среднего мозга - подкорковых зрительных центров, выражается в осуществлении рефлекторных реакций в ответ на световое раздражение.
Аксоны клеток двигательных анимальных ядер III, IV, VI пар черепных нервов направляются к произвольным мышцам глазного яблока (прямым и косым) и осуществляют их двигательную реакцию в ответ на определенные световые раздражения.
За счет этого пути стало возможным бинокулярное зрение (получение одновременного изображения в обоих глазах). При рассматривании предметов, удаленных на различное расстояние произвольные исчерченные мышцы глаза обеспечивают сочетанное рефлекторное вращение глазною яблока с целью сведения зрительных осей правою и левою глаза на рассматриваемом предмете (конвергенция глаз).
Волокна нейронов парного добавочного ядра (ядро Якубовича*) иннер-вирует непроизвольные мышцы глаза - ресничную мышцу и сфинктер зрачка (парасимпатическая иннервация). При этом аксоны клеток, тела которых располагаются в верхних холмиках крыши среднего мозга, направляются к добавочному ядру (парасимпатическому) глазодвигательного нерва своей и противоположной стороны и прерываются на ею клетках.
* Якубович Николай Мартынович (1817-1879)- русский гистолог и физиолог. В 1838г. окончил Харьковский ун-т В 1848 г. защитил докторскую диссертацию "О слюне". В 1848 - 1850 гг.Работал за границей. В 1853г. - адъюнкт-профессор, в 1857 г. - экстраординарный. а в 1860-1868 гг. - ординарный профессор кафедры гистологии, эмбриологии и физиологии Петербургской медико-хирургической академии Научные работы посвящены микроскопической анатомии центральной нервной системы Автор исследований топографического распределения нервных элементов различных отделов головного, а также спинного мозга, удостоенных премий Парижской академии наук
От клеток добавочного ядра в составе глазодвигательного нерва аксоны проходят к ресничному узлу, где переключаются на следующий нейрон. Аксоны клеток ресничного узла в составе коротких ресничных нервов достигают ресничной мышцы, осуществляющей аккомодацию глаз за счет регуляции кривизны хрусталика, что обеспечивает на сетчатке четкую проекцию изображения рассматриваемых предметов независимо от их удаленности. Аккомодация глаза - это способность ясно видеть предметы как на близком, так и на далеком расстоянии. В то же время другая часть волокон ресничного узла в составе коротких ресничных нервов подходит к сфинктеру зрачка.
В норме при освещении одного глаза наблюдается сужение обоих зрачков, так как зрительные волокна связаны с добавочным ядром своей и противоположной стороны.
От верхних холмиков среднего мозга часть волокон следует в нисходящем направлении и заканчивается на двигательных анимальных клетках передних рогов спинного мозга, образуя часть покрышечно-спинномозгового пути.
Зная особенности строения и топографии того или иного участка зрительного пути, можно заранее предсказать особенности нарушений зрения при его поражении.
При nолном нарушении проводимости зрительного нерва, что может иметь место при невритах зрительного нерва и рассеянном склерозе, наступает слепота на один глаз с одноименной стороны, а частичное нарушение проводимости ведет к выпадению отдельных участков полей зрения.
При опухолях гипофиза возможно сдавление внутренней части зрительного перекреста что вызывает выпадение наружных т.е височных половин полей зрения
Полное поражение зрительного тракта, подкорковых зрительных цен тров зрительной лучистости или коркового ядра зрительного анализатора ве-дет к развитию половинной слепоты на оба глаза Если очаг поражения слева то выпадает правая половина поля зрения обоих глаз, а при наличии очага поражения справа выпадение половины поля зрения обоих глаз происходит слева.
Проводящий путь слухового анализатора
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большою мозга (рис 2)
Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал) Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа
Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti * представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора.
* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге. Ут-рехте и Турине. В 1951г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.
Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке Базиляр-ная пластинка состоит из 24 000 гонких поперечно распоженных коллагено-вых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1 -2 мкм
По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями Коле-бательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на бази-лярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания
Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.
При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.
Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути.
Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов.
Аксоны клеток заднего улиткового ядра (II нейроны) выходят на поверхность ромбовидной ямки, затем идут к срединной борозде в виде мозговых полосок, пересекая поперек ромбовидную ямку на границе моста и продолговатого мозга. В области срединной борозды основная масса волокон мозговых полосок погружается в вещество мозга и переходит на противоположную сторону, где следует между передней (вентральной) и задней (дорсальной частями моста в составе трапециевидного тела, а затем в составе латеральной петли направляются к подкорковым центрам слуха. Меньшая часть волокон мозговой полоски присоединяется к латеральной петле одноименной стороны.
Аксоны клеток переднего улиткового ядра (II нейроны) заканчиваются на клетках переднего ядра трапециевидного тела своей стороны (меньшая часть) или в глубине моста к аналогичному ядру противоположной стороны, образуя трапециевидное тело.
Совокупность аксонов III нейронов, тела которых лежат в области заднего ядра трапециевидного тела, составляют латеральную петлю. Образовавшийся у латерального края трапециевидного тела плотный пучок латеральной петли резко меняет направление на восходящее, следуя далее вблизи латеральной поверхности ножки мозга в ее покрышке, отклоняясь при этом все более кнаружи, так что в области перешейка ромбовидного мозга волокна латеральной петли лежат поверхностно, образуя треугольник петли.
Крoме волокон, в состав латеральной петли входят нервные клетки, которые составляют ядро латеральной петли. В этом ядре часть волокон, исходящих из улитковых ядер и ядер трапециевидного тела, прерывается.
Волокна латеральной петли заканчиваются в подкорковых слуховых центрах (медиальные коленчатые тела, нижние холмики пластинки крыши среднего мозга), где располагаются IV нейроны.
В нижних холмиках пластинки крыши среднею мозга формируется вторая часть покрышечно-спинномозгового пути, волокна которого, проходя в передних корешках спинного мозга, заканчиваются посегментно на двигательных анимальных клетках его передних рогов. Через описанную часть покрышечно-спинномозгового пути осуществляются непроизвольные защитные двигательные реакции на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел (IV нейроны) проходят в виде компактного пучка через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, а зачем, веерообразно рассыпаясь, формируют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора, в частности, верхней височной извилины (извилины Гешля *).
Корkовое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли. подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализа юра может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха.
При неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва довольно часто наблюдается снижение слуха.
Снижение слуха может наступать как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга (рис.3).
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки