Прямое окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла.
Расхождение путей окисления углеводов–классического (цикл трикарбоновых
кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного – начинается со стадии образования
гексозомонофосфата.
У млекопитающих активность пентозофосфатного цикла относительно высока в
печени, надпочечниках, эмбриональной ткани и молочной железе в период
лактации. Значение этого пути в обмене веществ велико. Он поставляет
восстановленный НАДФН, необходимый для биосинтеза жир- ных кислот,
холестерина и т.д. За счет пентозофосфатного цикла примерно на 50% покрывается
потребность организма в НАДФН.Другая функция пентозофосфатного цикла
заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых
кислот и многих коферментов.Пентозофосфатный цикл начинается с окисления
глюкозо-6-фосфата и последующего окислительного декарбоксилирования
продукта (в ре- зультате от гексозофосфата отщепляется первый атом углерода).
Это первая, так называемая окислительная, стадия пентозофосфатного цикла.
Вторая стадия включает неокислительные превращения пентозофосфатов с
образованием исходного глюкозо-6-фосфата (рис. 10.12). Реакции пен-
тозофосфатного цикла протекают в цитозоле клетки.
Первая реакция–дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фер- мента
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента Н А Д Ф + . Образо- вавшийся в
ходе реакции 6-фосфоглюконо-δ-лактон – соединение неста- бильное и с большой
скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью фермента 6-
фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фос- фоглюконовой кислоты (6-
фосфоглюконат).
Во второй–окислительной – реакции, катализируемой
6-фосфоглюконатдегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат
дегидрирует- ся и декарбоксилируется. В результате образуется
фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула
НАДФН.
Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5-фосфата может
образоваться другая фосфопентоза – ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-
фосфат под влиянием особой изомеразы легко превра- щается в рибозо-5-фосфат.
Между этими формами пентозофосфатов уста- навливается состояние подвижного
равновесия.
При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом этапе может быть
завершен. Однако при других условиях наступает так назы- ваемый
неокислительный этап (стадия) пентозофосфатного цикла. Реакции этого этапа не
связаны с использованием кислорода и протекают в анаэробных условиях.
Валовое уравнение окислительной и неокислительной стадий пенто- зофосфатного
цикла можно представить в следующем виде:
6Глюкозо-6-фосфат + 7Н2O + 12НАДФ+ —>5Глюкозо-6-фосфат + +6СO2 +Pi
+12НАДФН+12Н+
