В переносе электронов от субстратов к молекулярному кислороду принимают
участие: пиридинзависимые дегидрогеназы, коферментами для которых служат
либо НАД либо НАДФ. флавинзависимые дегидрогеназы, роль простетической
группы играют флавинадениндинуклеотид и флавинаденинмононуклеотид (ФАД,
ФМН). К числу пиридинзависимых дегидрогеназ относятся свыше 150 ферментов,
которые катализируют восстановление НАД и НАДФ различными органическими
субстратами. Кофермент НАД находится в митохондриях, НАДФ - в цитоплазме.
Восстановленные пиридиннуклеотиды НАДН и НАДФН не могут реагировать с
кислородом, их электроны должны пройти через промежуточные акцепторы
системы переноса электронов (цитохромы) прежде чем они смогут быть переданы
на кислород. Фермент, непосредственно переносящий электрон на кислород -
оксидаза, а участвующий в отнятии электрона от субстрата и переносе на акцептор
-дегидрогеназа. Следующим акцептором атомов водорода является группа
флавиновых ферментов, которые осуществляют перенос водородов (протонов и
электронов) от восстановленных НАД и НАДФ. НАДН2+флавиновый фермент
(ФАД)НАД+ФАДН2. Все дегидрогеназы нуждаются в коферменте для переноса
восстановительных эквивалентов. Наиболее широко распространены коферменты
динуклеотидного типа, в котором два нуклеозид-5'-монофосфата соединены
фосфоангидридной связью. Дегидрогеназы нуждаются в
никотинамидадениндинуклеотиде, сокращенно НАД+ (NAD+). Обе нуклеотидных
группы НАД+ построены из 5'-АМФ и нуклеотида, содержащего в качестве
основания амид никотиновой кислоты. Несмотря на близкое строение НАД+ и
НАДФ+ осуществляют различные функции в обмене веществ. В окислительно-
восстановительных реакциях пиридиннуклеотидного кофермента участвует только
никотинамидное кольцо. Никотинамид является амидом пиридин-3-карбоновой
(никотиновой) кислоты. В окисленной форме кольцо имеет ароматический характер
и несет положительный заряд. По этой причине кофермент в окисленном состоянии
обозначают как НАД+. При окислении лактата дегидрогеназа отщепляет от
субстрата два электрона и два протона. Однако на НАД+ переносится только
гидрид-ион (H-, два электрона и один протон). Акцептором гидрид-иона является
атом углерода в пара-положении к атому азота кольца НАД+. Второй протон
высвобождается в среду и, следовательно, правильное наименование
восстановленной формы кофермента NADH + H+, а не NADH2.
