Находятся в толще внутренней мембран. Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ,
ETC,) — система структурно и функционально связанных трансмембранных
белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию,
выделяющуюся в ходе окисления НАД·Н и ФАДН2 молекулярным кислородом
(в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в
форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного
переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через
мембрану. Компоненты дыхательной цепи(НАД, ФАД, Убхинон, Цитохром С).
Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV),
встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные
молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром с.
Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также
может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза иногда
называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе
электронов. Комплексы дыхательной цепи построены из множества
полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных
коферментов, связанных с белками. К ним принадлежат флавин (ФАД), железо-
серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Электроны поступают
в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс
I переносит электроны через ФАД и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся
при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны
переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной
дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин, при этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в
убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III на
гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к
комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза переносит электроны
к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-,
который связывает два протона и переходит в воду. Поток электронов сопряжен
с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом. Организация
дыхательной цепи. Перенос протонов комплексами I, III и IV протекает
векторно из матрикса в межмембранное пространство. При переносе
электронов в дыхательной цепи повышается концентрация ионов H+, т. е.
понижается значение рН. В интактных митохондриях по существу только АТФ-
синтаза позволяет осуществить обратное движение протонов в матрикс. На
этом основано важное в регуляторном отношении сопряжение электронного
переноса с образованием АТФ. Убихинон свободно перемещается в мембране.
Цитохром с находится на внешней стороне внутренней мембраны. Окисление
НАДН (NADH) комплексом I происходит на внутренней стороне мембраны, а
также в матриксе, где происходит также цитратный цикл и β-окисление —
самые важные источники НАДН. В матриксе протекают, кроме того,
восстановление O2 и образование АТФ (ATP). Полученный АТФ переносится
по механизму антипорта (против АДФ) в межмембранное пространство, откуда
через порины проникает в цитоплазму.
