Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют собой по-преимуществу жиры или масла. Они частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсиине превышает 0,5 мкм. Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошорастворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола.
В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта, жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. Сжелудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. Однако её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. Во-первых, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда(кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют собой крупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса может быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Таким образом, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.
В слизистой оболочке корня языка и примыкающей к нему области глотки у детей грудного возраста расположены экзокринные железы, секрет которых содержит липазу. Секреция этих желёз стимулируется при раздражении механорецепторов во время сосательных и глотательных движений при естественном кормлении грудью. Липаза полости рта получила определение лингвальной липазы. Поскольку грудное молоко быстро проглатывается ребенком, действие лингвальной липазы, перемешанной с молоком, начинает проявляться только в желудке. Железы полости рта снижают количество секретируемой лингвальной липазы и ее значимость в переваривании жиров уменьшается. У взрослых секреция лингвальной липазы незначительна.
Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободныежирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется вдвенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной железы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в немсоляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы и сока собственных желез (). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия - разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Они являются активным эмульгатором жиров. Кроме того, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые солижёлчных кислот. Соли жёлчных кислот, как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров
Желчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всего содержатся: холевая кислота, дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота. В меньшем количестве в жёлчи человека содержатся: литохолевая кислота, а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевойкислот (~20 ÷ 35% всех жёлчных
Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей жёлчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжение частиц жира на разделе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействия жира с ферментом липазой и гидролиз жира.
Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липазы сока поджелудочной железы. Панкреатическая липаза является гликопротеидом, легче всего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы вщёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и все пищеварительные ферменты, панкреатическая липаза выводится в двенадцатиперстную кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы. При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. В соке поджелудочной железы содержится фермент моноацилглицерол липаза (КФ = EC 3.1.1.23 acylglycerol lipase, monoacylglycerol lipase). Она модифицирует моноацилглицеролы, в результате чего образуются глицерол и жирные кислоты.
24
