Перенос электронов по дыхательной цепи приводит к выбросу протонов в межмембранное пространство из митохондриального матрикса. В результате матрикс защелачивается, а межмембранное пространство - закисляется.
Такой градиент, при котором концентрация Н больше в межмембранном пространстве, чем внутри митохондрий, обладает потенциальной энергией. Хемиосмотическая гипотеза Митчелла и Скулачева постулирует далее, что ионы Н из межмембранного пространства устремляются внутрь в митохондриальный матрикс, через специальные каналы в молекулах F0F1 - АТФ-азы. В этом случае они перемещаются по концентрации и во время их перехода через молекулы АТФ-азы выделяется свободная энергия. Именно эта энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Эта модель требует, чтобы:
1. Переносчики протонов и АТФ-аза работали векторно, т.е. чтобы они были определенным образом ориентированы по отношению к двум поверхностям мембраны.
2. Внутренняя мембрана была совершенно непроницаема для протонов, поскольку для протонного градиента необходимо наличие замкнутого компартамента.
Основной смысл предложенного механизма состоит в том, что первым запасающим энергию актом является перенос протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану.
Гипотеза Митчелла о сопряжении окисления и фосфорилирования протонным градиентом получила в настоящее время множество подтверждений.
АТФ-синтаза или F0F1- АТФ-синтаза, ферментативная система , встроенная во внутреннюю мембрану митохондрий состоит из двух главных компонентов. F1-напоминает круглую дверную ручку, обращенную грибовидным выростом в матриксе и обладающий способностью синтезировать АТФ из АДФ и ФН.
12
