33. Пентозофосфатный путь распада глюкозы при дыхании. Значение. Локализация. Связь с основным путем.

Влияние внешних условий на процесс дыхания. Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6- фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-б-фосфат- дегидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуетсяфосфоглюконовая кислота. Процесс происходит следующим образом: На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбоксилирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой peaкции отщепляется одна молекула углекислого газа и образуется пятиуглеродный сахар рибулезо-5-фосфат. Отсюда и название пентозофосфатный цикл или апотомический путь (апотомия — усекновение). Реакция катализируется ферментом фосфоглюконатдегидрогеназой с коферментом НАДФ:Обе рассмотренные реакции необратимы. Последующие реакции представляют цикл. Для прохождения полного цикла реакций необходимы три молекулыгексозомонофосфата, которые превращаются в три молекулы рибулезо-5-фосфата по уравнению: 3- гексозомонофосфата + 6 НАДФ +ЗН2О →3 пентозофосфата +6 НАДФ-H2 + ЗСО2. Три образовавшиеся молекулы пентозы (рибулезо-5-фосфата) претерпевают превращения. Первая молекула рибулезо-5-фосфата под влиянием фермента эпимеразы превращается в ксилулозо- 5 фосфат. Вторая молекула рибулезо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием ферментафосфопентоизомеразы. Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5- фосфатом, в результате получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид. Эта последняя реакция идет под влиянием фермента транскетолазы: Семиуглеродный сахар реагирует с ФГА, при этом образуется фруктозо-6-фосфат и эритрозофосфат. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется до глюкозо-6-фосфата.Эритрозофосфат вместе с третьей молекулой рибулезо-5-фосфата также дает глюкозо-6-фосфат и ФГА.