Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с аксоном.
Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.
Особенности клеточного строения нейрона, как основной морфо-функциональной единицы нервной системы
Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки.
Тело нервной клетки состоит из цитоплазмы и ядра, снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов, и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими другими нейронами.
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной. Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкуюдендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. Шипики, в частности, выполняют роль отдельных клеточных компартментов, предотвращающих изменения в содержании ионов в цитоплазме материнского дендрита при активной работе синапсов
Принципы классификации и функциональная роль нейронов Морфология нейронов
Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую — переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности.
Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами. нейроны — являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих основных положениях. Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболочкой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органеллы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представляющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом. Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в процессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков. Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро нам или иннервируемым органам и мышцам. Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки. Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия. Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.
___
Нейрон: тело, дендриты и аксон.
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.
Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
