Слои сетчатки
RPE — пигментный эпителий сетчатки
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
ONL — внешний ядерный слой
OPL — внешний сплетениевидный слой
INL — внутренний ядерный слой
IPL — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные эпителиоциты
R — палочки
C — колбочки
Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана
H — горизонтальные клетки
B — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
AX — аксоны
Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка).
Классификация фоторецепторов
К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определенной длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек.
Сравнение палочек и колбочек
Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками .
|
Палочки |
Колбочки |
|
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) |
Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности) |
|
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет |
Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет |
|
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) |
Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию |
|
Низкая острота зрения |
Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
|
Нет в центральной ямке |
Сосредоточены в центральной ямке |
|
Замедленная реакция на свет |
Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя |
|
Имеют больше пигмента, чем колбочки |
Имеют меньше пигмента |
|
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране |
Мембранные диски крепятся к наружной мембране |
|
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству. |
|
|
Один тип фоточувствительного пигмента |
Три типа фоточувствительных пигментов у человека |
|
Ср. Ахроматическое зрение |
Ср. Цветное зрение |
Связи между фоторецепторами
У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[7][8][9]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.
ТИПЫ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ
Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.
Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:
1. Колбочки(их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.
2. Палочки(их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).
Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:
3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:
1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.
В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.
Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:
1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.
Различия между типами
Существуют основные функциональные различия между колбочками и палочками сетчатки глаза. Палочки чрезвычайно чувствительны и могут отреагировать всего лишь на 6 фотонов.[6] При очень низких уровнях освещенности, визуальное зрение основывается исключительно на сигналы такого рода. Это объясняет, почему цвета не видны на низких уровнях освещенности: только один тип фоторецепторных клеток (палочек) является активным.
Колбочки требуют значительно света значительного яркого (т.е., большего числа фотонов) в целях получения сигнала. У человека есть три различных типа колбочек, отличающихся видом ответа на разные длины волн света. Формирование цвета в зрительных отделах коры исчисляется на базе трех выделенных, отчетливых сигналов RGB, выделяемых оппонентно.[7] Работа тёх типов колбочек выливается (грубо говоря) в выделении коротких, средних и длинных волн светового луча — КЗС. Следует обратить внимание, что, благодаря (принципу univariance), "стрельба" (выдача сигнала) из клетки зависит только от количества фотонов, поглощенных колбочкой. Различные ответы трёх типов колбочек определяют вероятность, что их фоторецепторные белков будeт поглощать фотоны разных длин волн. Так, например, L колбочки содержат фоторецепторные белки, которые более легко поглощают длинные волны света (т.е., более "красный" свет). Свет с меньшей длиной волны также может производить один и тот же ответ, но он должен быть намного ярче, чтобы сделать это. Т.е. выделенные оппонентно отобранные лучи света КЗС самые яркие.
Это означает, что один и тот же зрительный рецептор клеток сетчатки глаза может быть увлеченным различными сочетаниями длины волны и интенсивности света, так, что мозг может не знать цвет, изображения на сетчатке. Т.е. на рецепторном уровне экстерорецепторами колбочками сфокусированные лучи света предметной точки оппонентно отбираются и выделяют самые яркие лучи КЗС, которые в виде биосигналов отправляются в мозг, где происходит создание и субъективное ощущение цветного оптического изображения. (См. также Цветное зрение).
Человеческая сетчатки содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек и конусов варьируется у различных видов в зависимости от того животного, в первую очередь от образа жизни — дневного или ночного. Некоторые совы, таких как "неясыть имеют огромное число палочек в их сетчатке глаза. Кроме того, насчитывается около 1,5 млн. ганглиозных клеток в зрительной системы человека, от 1 до 2% из них фоточувствительных.
Описанные здесь — фоторецепторы позвоночных. Фоторецепторы беспозвоночных в таких организмах, как насекомые и моллюски различны как по своей морфологической организации, так и по биохимическим механизмам, лежащих в их основе.
