48. Роль мозжечка в управлении мышечной активностью.

Важную роль в поддержании равновесия во время движения играет мозжечок. Это становится возможным благодаря его связям с ретикулярной формацией, красным ядром и латеральным вестибулярным ядром. В червь мозжечка поступают спинальные, вестибулярные (по мшистым волокнам) и зрительные (по лазающим волокнам) сигналы, а также афферентация от системы тройничного нерва. Эфферентные волокна отходят от нейронов червя мозжечка к вышеперечисленным структурам. Благодаря этому червь мозжечка осуществляет регуляцию и координацию движений в ходе их выполнения. Кора мозжечка через вентролатеральное ядро таламуса связана с корой больших полушарий и участвует в программировании движений и в тонких механизмах сенсомоторной координации. Для мозжечка характерна соматотопическая организация проекций в кору больших полушарий. Мозжечок корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции: регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы, коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка выполняют определенные функции в процессах координации мышечной деятельности. Архиоцеребеллум (или внутренняя часть) регулирует активность вестибулярных ядер продолговатого мозга и нейронов ретикулярной формации моста. Тем самым влияет на процессы равновесия и формирования позы. Это влияние достигается тем, что кора архиоцеребеллума за счет клеток Пуркенье регулирует состояние нейронов шатра (тормозит их активность при возбуждении клеток Пуркенье или, наоборот, повышает их активность при торможении клеток Пуркенье). В свою очередь, возбуждение нейронов шатра активирует нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретикулярной формации моста, результатом чего является рост активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей. Деятельность архиоцеребеллума основана на информации, поступающей от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярно-мозжечковым волокнам, входящим в состав ядерно-мозжечкового пути. Функции палеоцеребеллума (или средней части мозжечка) – это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух промежуточных ядер мозжечка – пробковидного и шаровидного, которое влияет на активность красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга. Деятельность палеоцеребеллума основана на информации, поступающей от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение а процессе обучения. Однако она не может быть реализована при выполнении быстрых и очень сложных движений, т.е. в условиях дефицита времени. Неоцеребеллум (или латеральная часть мозжечка) играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых происходит без использования механизма обратных связей. Деятельность неоцеребеллума основана на информации, поступающей от ассоциативных зон коры («замысел»). Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Функции: 1) Регуляция (перераспределение) тонуса при движении произвольных мышц. 2) Червь мозжечка поддерживает равновесие тела при движении. 3) Полушария производят расчет всех произвольных движений. Афферентные входы: 1) По нижним и верхним ножкам в мозжечок поступают сигналы от проприоцепторов. Спиномозжечковые пути в боковых канатиках (передние и задние) одни по нижним ножкам, другие по верхним ножкам. Любая мышца и сустав информирует о своем положении. 2) По средним от вестибулярных ядер моста к коре мозжечка (ядра VIII пары черепно-мозговых нервов и ядра Дейторса). Вестибулярный анализатор поставляет данные в ЦНС о положении тела и головы в пространстве. Пирамидные и экстрапирамидные пути сообщаются с мозжечком от неостриатума по нижним оливам. Обратная связь через таламус. Экстрапирамидная система постоянно консультируется с мозжечком. Пирамидные пути по моторным и премоторным зонам, которые заканчиваются в собственных ядрах моста (корково-мостовые пути), а по средним ножкам с мозжечком. Обратная связь через таламус и далее в высшие центры. Все входные пути попадают в кору мозжечка. Входных путей два: 1) Лазающие (лиановидные) – от ядер нижних олив. Оканчиваются синапсами на клетках Пуркинье (либо на дендритах, либо на их теле). 2) Мшистые (моховидные) – подавляющая часть. Оканчиваются на корзинчатых и звездчатых клетках 1 и 3 слоя, а дальше они образуют синапсы с клетками Пуркинье. Все афферентные потоки оканчиваются на клетках Пуркинье. Только они обеспечивают эфферентные выходы. Их аксоны оканчиваются в подкорковых ядрах мозжечка: шатра – тонус, равновесие; зубчатые ядра – просчеты движений. Экстрапирамидная система постоянно пересылает информацию в мозжечок, происходит обработка и через таламус обратно в полосатое тело. Кортико-мостовые пути. Из коры мозжечка клетки Пуркинье оканчиваются в подкорковых ядрах: зубчатое, шатра, пробковидное и шаровидное. Их волокна выходят по верхним ножкам мозжечка в полосатое тело через таламус. Мозжечок координирует работу всех двигательных центров. Все выходы мозжечка имеют тормозной характер. Сам мозжечок двигательным центром не является.