Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту. Иногда лимбическую систему называют «обонятельным мозгом». Лимбическая система обеспечивает приспособление организма к внутренней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией висцеральных функций, из-за чего ЛС часто называют «висцеральным мозгом». Эта деятельность осуществляется, прежде всего, через гипоталамус. Эмоции того или иного знака проявляются через угнетение или активацию тех или иных висцеральных функций: понижение или повышение частоты сердечных сокращений, моторики желудочно-кишечного тракта, секреции гормонов.
Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы.
Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных циклических нейронных связей, которые дают возможность длительной циркуляции импульсов по цепям нейронов. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Папеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампову извилину обратно в гиппокамп. Этот круг имеет огромное значение в формировании эмоций, научения, памяти.
Важнейшие афферентные входы в ЛС осуществляются через гипоталамус от РФ ствола, также важным стимулирующим входом являются импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва.
Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляется через гипоталамус, особенно мамиллярные тела, на ствол и спинной мозг.
Основные структуры лимбической системы:
- обонятельные луковицы
- поясная извилина. Имеет многочисленные связи с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.
- мозолистое тело
- гиппокамп. Его деятельность необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Также гиппокамп обладает способностью в ответ на стимуляцию отвечать очень длительной потенциацией, которая лежит в основе механизма формирования памяти. Способность генерировать ритмическую активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащему в основе одного из нейронных механизмов памяти. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса. Удаление гиппокампа вызывает у людей полное выпадение памяти на недавние события. Электрическое раздражение гиппокампальной извилины во время нейрохирургических операций может сопровождаться появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов.
- лобные доли. Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций
- височные доли. Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.
- миндалина (амигдола). Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций. Повреждение миндалины и гиппокампа в процессе родов приводит к развитию эпилепсии. Миндалина и гиппокамп обладают низким детонаторным порогом – достаточно небольшого воздействия, чтобы нарушить их работу. Существуют указания на то, что кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения и многих висцеральных функций (регуляции частоты сердечных сокращений, работы желудочно-кишечного тракта, дыхательных движений).
- свод
- гипоталамус. Это критическая зона для возникновения эмоций. Гипоталамус отвечает преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации.
- гипофиз
- передние ядра таламуса
Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу.
Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга. Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.
_____________________________________________________________________________
ДОПОЛНИТЕЛЬНО:
Лимбическая система (от латинского limbus - кайма) - обширная нейронная структура - является морфофункциональным комплексом структур, которые расположены в различных отделах конечного мозга и промежуточного мозга (рис. 68 ). Лимбическую систему формируют лимбические и паралимбические структуры (ряд образований на медиальной и нижней поверхностях полушарий продолговатого мозга, передние и медиальные ядра таламуса , медиальные и базальные отделы стриатума, а также гипоталамус). Она координирует эмоциональные, мотивационные, вегетативные и эндокринные процессы. В нее включены древние подкорковые и плащевые структуры. От конечного мозга в нее входят поясная извилина , зубчатая извилина , гиппокамп (морской конек) , септум (перегородка) и миндалевидные тела . В промежуточном мозге расположены 4 основные структуры лимбической системы: хабенулярные ядра (ядра поводков) , таламус , гипоталамус и сосцевидные тела . Волокна, соединяющие структуры лимбической системы, образуют свод конечного мозга , который проходит в виде арки от архикортекса до сосцевидных тел .
Лимбическая система объединена многочисленными связями с неокортексом и автономной нервной системой, поэтому она интегрирует две важнейшие функции мозга животного и человека - эмоции и память . Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а стимуляция - к эмоциональной гиперактивности . Активизация миндалевидного комплекса запускает механизмы агрессии , которые могут корректироваться гиппокампом . Лимбическая система запускает пищевое поведение и вызывает чувство опасности . Все эти формы поведения контролируются как самой лимбической системой, так и через гормоны, вырабатываемые гипоталамусом . Влияние лимбической системы на функции организма осуществляется через контроль за деятельностью автономной нервной системы. Роль лимбической системы столь высока, что ее называют висцеральным мозгом. Она обусловливает эмоционально- гормональную активность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю даже у человека.
Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочную память обычно связывают с гиппокампом , а долгосрочную - с неокортексом . Однако извлечение индивидуального опыта животного и человека из неокортекса осуществляется через лимбическую систему. При этом используется эмоционально-гормональная стимуляция мозга, которая вызывает информацию из неокортекса.
Лимбическая система обеспечивает и еще одну важную функцию, нарушение которой часто встречается в клинической практике, - декларативную, или вербальную, память о событиях, приобретенных навыках и накопленных знаниях.
Лимбическая система обладает уникальным набором эффекторных структур. В них входят управление моторикой внутренних органов, двигательная активность для выражения эмоций и гормональная стимуляция организма . Чем ниже уровень развития неокортекса , тем больше поведение животного зависит от лимбической системы.
После предварительной переработки в центральной нервной системе второй уровень центральной переработки информации происходит в четырех функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств. Это ассоциативная система, лимбическая система , двигательная система и вегетативная система . Сложное, почти неисследованное взаимодействие этих областей мозга можно считать основой нашего поведения.
В основном к лимбической системе относят структуры обонятельного мозга - наиболее древней части полушарий. В описаниях морфологов лимбическую систему представляют в виде "анатомического эмоционального кольца", в состав которого входят различные образования мозга ( рис. 223 ). Это корковые структуры: гиппокамп , парагиппокампова извилина , поясная извилина , структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы , обонятельные бугорки ), области коры над миндалиной, а также частично кора лобной , кора островковой и кора височной долей; подкорковые структуры ( миндалина , ядра перегородки, ядра таламуса передние ), гипоталамус, сосцевидные тела . Как уже было сказано выше, все лимбические структуры связаны между собой и с другими отделами мозга. Особенно богаты связи с гипоталамусом. Кора лобных долей регулирует деятельность лимбической системы. Через лимбическую систему проходят сигналы, направляющиеся от всех органов чувств в кору полушарий , а также в обратном направлении. Она обусловливает эмоциональный настрой человека и мотивации, т. е. побуждение к действию, поведение, процессы научения и памяти, а также обеспечивает общее улучшение приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды.
Несмотря на то что поражение лимбических структур вызывает амнезию , лимбическую систему нельзя считать хранилищем. Следы памяти распределены по всей ассоциативной коре , и роль лимбической системы состоит в объединении этих отдельных фрагментов в доступные для припоминания события и знания. Поражение лимбической системы не стирает следы памяти, а нарушает их сознательное воспроизведение, при этом отдельные фрагменты информации остаются сохранными и обеспечивают так называемую процедурную память . Так, больные с корсаковским синдромом способны усвоить новый двигательный или перцептивный навык, но при этом не помнят, как и чему научились.
__________________________________________________________________________________
Анатомические структуры лимбической системы
Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту .
В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препериформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архикортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп (аммонов рог), зубчатую фасцию, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над мозолистым телом поясную извилину
Древняя и старая кора, которые обозначают как аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой, или мезокортексом, переходящим непосредственно в новую шестислойную кору - неокортекс, или изокортекс. Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре островковой, или инсулярной, зоной и граничащей со старой корой парагиппокамповой извилиной (энториальная область и предоснование гиппокампа, или пресубикулум), которые также включены в состав лимбической системы.
Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в медиальной стенке височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.
Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.
Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом.
Через гипоталамус и мамиллярные тела Лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.
К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу.
Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.
