Круговорот азота
Наиболее изучен в настоящее время круговорот азота в природе. Он складывается из трех основных процессов: 1) фиксации азота атмосферы; 2) окисления азота — нитрификации; 3) восстановления азота, включающего процессы аммонификации, или гниения, и де- нитрификации. Каждый из этих процессов осуществляется определенной группой бактерий.
Фиксация азота атмосферы, который находится в свободном состоянии, возможна только с помощью двух групп азотфиксирующих микроорганизмов. Это свободноживущие азотфиксирующие бактерии и микробы-симбионты— клубеньковые бактерии. Они имеют ферменты, обладающие способностью связывать свободный азот с другими химическими элементами. Фиксируя азот атмосферы, эти микроорганизмы синтезируют сложные органические соединения. Значение азотфиксирующих микроорганизмов велико. Они обогащают почву связанным азотом и способствуют ее плодородию. Аммонификация, или гниение, — процесс разложения белков на менее сложные соединения: пептоны, пептиды, аминокислоты. Последние в свою очередь могут разрушаться до конечных продуктов — аммиака.
В процессах расщепления белка активное участие принимают аэробные микроорганизмы: В. subtilis, В. mycoides, В. mesentericus и пигментообразующие бактерии: В. pseudomonas fluorescens. В анаэробных условиях процессы разложения белка могут осуществлять протей, кишечная палочка, а также актиномицеты и плесневые грибы. В этих случаях, помимо аммиака и углекислого газа, образуются продукты промежуточного обмена: органические кислоты, спирты, амины и др. Существуют бактерии, расщепляющие мочевину до аммиака. Частично он улетучивается в атмосферу, но в основном подвергается дальнейшим превращениям в почве при так называемых процессах нитрификации.
Процессы нитрификации, или окисления, аммиака в нитриты, а затем в нитраты осуществляют почвенные бактерии. В результате этого процесса растения получают питательные вещества, необходимые для жизнедеятельности. На первом этапе нитрификации нитрозные бактерии (нитрозомонас, нитрозоцистис, нитрозоспира) окисляют аммиак в азотистую кислоту, получая при этом энергию, необходимую для своей жизни. На втором этапе нитратные бактерии (нитробактер) окисляют азотистую кислоту в азотную. Азотная кислота, растворяя, например, фосфат кальция, приводит к образованию фосфатов, которые легко усваиваются растениями.
Процессы денитрификации возможны в природных условиях при наличии в почве микробов-денитрификаторов, которые восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Эти процессы протекают на глубине 10—15 см в почве в анаэробных условиях и ведут к понижению плодородия почвы, уменьшая в ней запасы нитратов. Образовавшийся азот улетучивается в атмосферу.
Круговорот серы, фосфора и железа
Круговорот серы совершается в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий — клостридий, протея — в анаэробных условиях при гниении белков, содержащих серу, происходит образование сероводорода и, реже, меркаптана. Большие количества сероводорода накапливаются также в результате жизнедеятельности сульфатвосстанавливающих бактерий. Они восстанавливают сульфаты почвы, ила и воды. Сероводород, образовавшийся в процессе восстановления, частично улетучивается в атмосферу, а частично накапливается в почве и воде. В дальнейшем он окисляется.
Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов. Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов гниения. Однако до сих пор не обнаружены микроорганизмы, которые могли бы осуществлять процессы окисления и восстановления фосфора. Фосфорные бактерии, находящиеся в почве и воде, используют для своей жизнедеятельности нерастворимые соединения фосфора, переводя их в растворимые. Эти соединения затем могут быть использованы растениями. Переходу нерастворимых соединений фосфора в растворимые способствуют также нитрифицирующие и серные бактерии, образующие кислоты при процессах брожения.
В природе очень широко распространены процессы окисления закисных солей железа и марганца, растворимых в воде, в окисные соединения, нерастворимые в воде. Этот процесс осуществляется особой специфической группой бактерий, называемых железобактериями. Физиологию их хорошо изучил С. Н. Виноградский (1888).
Наиболее важное значение в этом процессе имеют следующие группы бактерий:
1. Нитевидные бактерии - Leptothrix, Crenothrix и др. Клетки их покрыты общим слизистым влагалищем. Образовавшийся гидрат окиси железа откладывается у них во влагалищах в очень большом количестве, так что поперечник влагалища во много раз превышает поперечник бактерии
2. Одноклеточные железобактерии - Gallionella, Spirophyllum и др. Окисление закиси железа происходит внутри клетки, а откладывается окись железа снаружи ее. Выпуклой стороной клетка поглощает из воды закисную соль железа, а вогнутой стороной выделяет гидрат окиси.
Железобактерии - аэробы, автотрофы. Углерод они усваивают из углекислоты. Энергию для усвоения углекислоты и для всей своей жизнедеятельности получают путем окисления закисного железа по уравнению:
2FeCО3+3Н2О+1/2О2=2Fe(ОН)3+2СО2+29 ккал.
На построение 1 г своего тела им надо окислить 279 г закисного железа с образованием 534 г гидрата окиси железа. Отсюда видно, какое большое количество окиси железа они должны производить. Отмершие железобактерии, нагруженные окисью железа, падают на дно, постепенно уплотняются, и в конце концов образуется озерная, болотная руда. Железобактерии как бы собирают в одно место рассеянные в воде по крупицам железо и всегдашний спутник железа - марганец в железные и марганцевые конкреции, скопления которых образуют болотные руды. Железобактерии чаще всего находятся в болотах, озерах, прудах, реках, а также в железистых источниках. Воды в них постоянно содержат растворимые соли закиси железа. При размножении железобактерий Crenothrix polyspora в водопроводных трубах наблюдались случаи закупорки их просвета.
Железобактерии окисляют гидрат закиси железа и карбонаты железа, обладая ферментом, ускоряющим превращение Fe" в Fe"'; окисляя огромное количество закиси железа, выносимой на поверхность земли подземными водами, железобактерии превращают ее в нерастворимую гидроокись этого металла, активно участвуя в круговороте железа в биосфере. Миграция железа в земной коре по направлению от центра Земли к ее поверхности и переход этого элемента из рассеянного состояния в более концентрированное осуществляется при помощи железобактерий, которые играют огромную роль в хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на распространение и рост железобактерий оказывает концентрация растворенных в воде закисных соединений железа, особенно двуокисей закисного железа.
Хотя в природных водах могут встречаться и другие соединения железа — соли органических кислот, гуматы, гидрозоли Fe2(OH)6 и т. д., однако для роста и размножения железобактерий наибольшее значение имеют бикарбонаты закиси железа. Железобактерии, кроме того, участвуют в образовании залежей многих металлических руд: алюминия, марганца, меди, ванадия и др. Содержание бикарбоната закиси железа в воде различных железистых источников Днепровской биологической станции с. Гористое и ближайших окраин Киева, по данным Н.Г. Холодного, колебалось в пределах 10—30 мг в 1 л. Однако железобактерии могут довольствоваться и более низким содержанием закиси железа, особенно в проточной воде, которая непрерывно добавляет их клеткам все новое количество дыхательного материала.
В горных породах земной коры (до глубины приблизительно 15 км) закись железа содержится в значительном количестве в гранитах, диоритах, габбро, а также в песчаниках, шифере и других осадочных породах. В кристаллических породах она входит в состав силикатов, а в осадочных — кроме силикатов всегда встречаются карбонаты железа (сидерит, железный шпат). Постоянным компонентом кристаллических и осадочных пород является и окись железа в форме свободных окислов и силикатов. Широко распространены также сульфиды железа (пирит, мирказит). Поверхностные слои земной коры (до 15 км) содержат 3,39% FeO и 2,69% Fe2O3; следовательно, закиси железа в земной коре больше, чем окиси.
