Вопрос 1 Общие представления об обмене веществ. Анаболизм и катаболизм. Основные метаболистические пути. Общая схема метаболизма углеводов, липидов и аминокислот. Локализация метаболистических путей.
Обмен веществ - это полный процесс превращения химических веществ в организме, обеспечивающих его рост, развитие, деятельность и жизнь в целом.
Обмен веществ и энергии - это совокупность процессов превращения веществ и энергии, происходящих в живых организмах и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Обмен веществ и энергией представляет собой основу жизнедеятельности и принадлежит к числу важнейших признаков живой материи, отличающих живое от неживого. В процессе обмена, поступившие в организм вещества, путём химических изменений превращаются в собственные вещества тканей или в конечные продукты которые выводятся из организма. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия.
Обмен веществ или метаболизм представляет собой высокоинтегрированый и целенаправленный процесс, в котором участвует много ферментативных систем и который обеспечен сложнейшей регуляцией на разных уровнях.
У всех организмов (и у человека то же) клеточный метаболизм выполняет 4 основные специфические функции.
1. Извлечение энергии из окружающей среды и преобразование её в энергию высокоэргических соединений в количестве достаточном для обеспечения всех энергетических потребностей клетки и целого организма.
2. Образование из экзогенных веществ (или получение в готовом виде) промежуточных соединений являющихся предшественниками макромолекулярных компонентов в клетке.
3. Синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других клеточных компонентов из этих предшественников.
4. Синтез и разрушение специальных биомолекул - образование и распад, которых связан с выполнением различных специфических функций данной клетки.
С точки зрения термодинамики живые организмы представляют собой открытые системы, поскольку они обмениваются с окружающей средой, как энергией, так и веществом, и при этом преобразуют и то и другое. При наблюдении в течение определённого отрезка времени в химическом составе организма определённых изменений не происходит. Но это не значит что химические вещества, составляющие организм не подвергаются ни каким изменениям. Напротив они постоянно и достаточно интенсивно обновляются. Это потому что скорость переноса веществ и энергии из среды в организм точно уравновешивается скоростью переноса из организма в среду.
Совокупность химических превращений веществ, которые происходят в организме начиная с момента поступления переваренных пищевых веществ в кровь и до момента выделения конечных продуктов обмена из организма – называют промежуточным метаболизмом (обменом веществ). Промежуточный метаболизм может быть разделён на два процесса: катаболизм (диссимиляция) и анаболизм (ассимиляция). Катаболизм – это ферментативное расщепление сравнительно крупных органических молекул осуществляемое у высших организмов, как правило, окислительным путём. Катаболизм сопровождается освобождением энергии, заключенной в сложных структурах крупных органических молекул и запасанием её в форме фосфатных связей АТФ. Анаболизм – это ферментативный синтез из более простых соединений крупномолекулярных клеточных компонентов, таких как полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки, липиды, а также некоторых их предшественников. Анаболические процессы протекают с потреблением энергии. Катаболизм и анаболизм происходят в клетках одновременно и неразрывно связаны друг с другом. По существу их следует рассматривать не как два отдельных процесса, а как две стороны одного общего процесса – метаболизма, в котором превращение веществ теснейшим образом переплетены с превращением энергии.
Более подробное рассмотрение метаболических путей показывает, что расщепление основных пищевых веществ в клетке представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций, составляющие три главные стадии катаболизма. На первой стадии крупные органические молекулы распадаются на составляющие их специфические структурные блоки. Так полисахариды распадаются до гексоз или пентоз, белки – до аминокислот, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов, липиды – до жирных кислот, глицерина и других веществ. Все эти реакции протекают в основном гидролитическим путём и количество энергии освобождающейся на этой стадии очень невелико – менее 1 %. На второй стадии катаболизма образуются ещё более простые молекулы, причём число их типов существенно уменьшается. Очень важно, что на второй стадии образуются продукты, которые являются общими для обмена разных веществ. Эти продукты представляют собой ключевые соединения являющимися как бы ключевыми станциями, соединяющими разные пути метаболизма. Продукты, образовавшиеся на второй стадии катаболизма, вступают в третью стадию катаболизма, которая известна под названием терминального окисления. В ходе этой стадии все продукты, в конечном счете, окисляются до оксида углерода и воды. Практически вся энергия освобождается на второй и третьей стадии катаболизма.
Процесс анаболизма тоже проходит три стадии. Исходными веществами для него служат те же продукты, которые подвергаются превращениям на третьей стадии катаболизма. То есть третья стадия катаболизма является в тоже время первой исходной стадией анаболизма. Реакции, протекающие на этой стадии, выполняют как бы двойную функцию. С одной стороны они участвуют в завершающих этапах катаболизма, а с другой – служат и для анаболических процессов, поставляя, вещества-предшественники для последующих стадий анаболизма. На этой стадии, например, начинается синтез белка.
Катаболические и анаболические реакции происходят одновременно, но в разных частях клетки. Например, окисление жирных кислот осуществляется с помощью набора ферментов локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот катализирует другая система ферментов, локализующая в цитозоле. Именно благодаря разной локализации катаболические и анаболические процессы в клетке могут протекать одновременно.
Регуляция обмена веществ и энергии
Клеточный метаболизм характеризуется высокой устойчивостью и в тоже время значительной изменчивостью. Оба эти свойства обеспечивают постоянное приспособление клеток и организмов к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Так скорость катаболизма в клетке определяется потребность клетки в энергии в каждый данный момент. Точно так же скорость биосинтеза клеточных компонентов определяется нуждами данного момента. Клетка, например, синтезирует аминокислоты именно с той скоростью, которая достаточно, для того чтобы обеспечить возможность образования минимального количества необходимого ей белка. Такая экономичность и гибкость метаболизма возможно лишь при наличии достаточно тонких и чутких механизмов его регулирования. Регуляция обмена веществ осуществляется на разных уровнях постепенно возрастающей сложности.
Простейший тип регуляции затрагивает все основные параметры, влияющие на скорость ферментативных реакций. Например, преобладание кислотной или щелочной среды в тканях (рН-среда). Накопление кислотных продуктов реакции может сдвинуть рН-среду за пределы оптимального состояния для данного фермента и таким образом затормозить процесс.
Следующий уровень регуляции сложных метаболических процессов касается концентрации необходимых веществ в клетке. Если концентрация, какого ни будь необходимого вещества, в клетке на достаточном уровне то синтез этого вещества прекращается до того момента, когда концентрация снизится ниже определённого уровня. Таким образом, поддерживается определённый химический состав клетки.
Третий уровень регуляции - это генетический контроль, определяющий скорость синтеза ферментов, которая может сильно варьироваться. Регуляция на уровне генов может привести к увеличению или уменьшению концентрации тех или иных ферментов, к изменению типов ферментов, может происходить индукция или репрессия одновременно целой группы ферментов. Генетическая регуляция отличается высокой специфичностью, экономичностью и обеспечивает широкие возможности для контроля обмена веществ. Однако в подавляющем большинстве активация генов, процесс медленный. Обычно время, необходимое, для того чтобы индуктор или репрессор мог заметно повлиять на концентрацию ферментов, измеряется часами. Поэтому данная форма регуляции непригодна для срочных случаев.
У высших животных и у человека существует ещё два уровня, два механизма регуляции обмена веществ и энергии, которые отличаются тем, что связывают между собой метаболизм, совершающийся в разных органах и тканях, и таким образом направляют и приспосабливают его для выполнения функций, присущих не отдельным клеткам, а всему организму в целом. Таким механизмом, прежде всего, является эндокринная система. Гормоны вырабатываются эндокринными железами служат для стимуляции или подавления определённых метаболических процессов в других тканях или органах. Например, когда поджелудочная железа начинает вырабатывать меньше инсулина, в клетки поступает меньше глюкозы, а это в свою очередь ведёт к изменению ряда процессов участвующих в обмене веществ.
Самым высшим уровнем регуляции, наиболее совершенной её формой, является нервная регуляция. Нервная система, в частности её центральные отделы, выполняют в организме высшие интегративные функции. Получая сигналы из окружающей среды, и от внутренних органов центральная нервная система преобразует их и направляет импульсы к тем органам изменения скорости обмена веществ, в которых необходимо в данный момент для выполнения определённой функции. Чаще всего свою регулирующую роль нервная система осуществляет через эндокринные железы, усиливая или подавляя поступление гормонов в кровь. Хорошо известно влияние эмоций на метаболизм, например предстартовое повышение показателей обмена веществ и энергии у спортсменов. Во всех случаях регулирующим действием нервной системы на обмен веществ и энергии весьма целесообразно и всегда направленно на наиболее эффективное приспособление организма к изменяющимся условиям.
Из вышеизложенного можно сделать вывод - чтобы поддерживать нормальный обмен веществ в организме, необходим комплекс мероприятий.
1. Полноценный ежедневный отдых
2. Умеренная физическая нагрузка
3. Сбалансированное питание
4. Мероприятия по очистке организма.
Влияние различных условий на обмен веществ в организме человека
Интенсивность обмена веществ оценивают по общему расходу энергии, и она может меняться в зависимости от многих условий и в первую очередь от физической работы. Однако и в состоянии полного покоя обмен веществ и энергии не прекращается, и для обеспечения непрерывного функционирования внутренних органов, поддержания тонуса мышц и прочее расходуется некоторое количество энергии.
У молодых мужчин основной обмен веществ составляет 1300 – 1600 килокалорий в сутки. У женщин величина основного обмена на 6 – 8 % ниже, чем у мужчин. С возрастом (начиная с 5 лет) величина основного обмена веществ неуклонно снижается. С повышением температуры тела на 1 градус величина основного обмена веществ возрастает на 13%. Возрастание интенсивности обмена веществ наблюдается так же при снижении температуры окружающей среды ниже зоны комфорта. Это адаптационный процесс, связанный с необходимостью поддерживать постоянную температуру тела.
Главное влияние на величину обмена веществ и энергии оказывает физическая работа. Обмен при интенсивной физической нагрузки по расходу энергии может в 10 раз превышать основной обмен, а в очень короткие периоды (например, плавание на короткие дистанции) даже в 100 раз.
Катаболизм[править | править вики-текст]
Катаболизмом называют метаболические процессы, при которых расщепляются относительно крупные органические молекулы сахаров, жиров, аминокислот. В ходе катаболизма образуются более простые органические молекулы, необходимые для реакций анаболизма (биосинтеза). Часто, именно в ходе реакций катаболизма организм мобилизует энергию, переводя энергию химических связей органических молекул, полученных в процессе переваривания пищи, в доступные формы: в виде АТФ, восстановленных коферментов и трансмембранного электрохимического потенциала. Термин катаболизм не является синонимом «энергетического обмена»: у многих организмов (например, у фототрофов) основные процессы запасания энергии не связаны напрямую с расщеплением органических молекул. Классификация организмов по типу метаболизма может быть основана на источнике получения энергии, что отражено в предыдущем разделе. Энергию химических связей используютхемотрофы, а фототрофы потребляют энергию солнечного света. Однако, все эти различные формы обмена веществ зависят от окислительно-восстановительных реакций, которые связаны с передачей электронов от восстановленных доноров молекул, таких как органические молекулы, вода, аммиак, сероводород, на акцепторные молекулы, такие как кислород, нитраты или сульфат.[30] У животных эти реакции сопряжены с расщеплением сложных органических молекул до более простых, таких как двуокись углерода и воду. В фотосинтезирующих организмах — растениях и цианобактериях — реакции переноса электрона не высвобождают энергию, но они используются как способ запасания энергии, поглощаемой из солнечного света.[31]
Катаболизм у животных может быть разделён на три основных этапа. Во-первых, крупные органические молекулы, такие как белки, полисахариды и липидырасщепляются до более мелких компонентов вне клеток. Далее эти небольшие молекулы попадают в клетки и превращается в ещё более мелкие молекулы, например, ацетил-КоА. В свою очередь, ацетильная группа кофермента А окисляется до воды и углекислого газа в цикле Кребса и дыхательной цепи, высвобождая при этом энергию, которая запасается в форме АТР.
Пищеварение[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Пищеварение и Желудочно-кишечный тракт
Такие макромолекулы, как крахмал, целлюлоза или белки, должны расщепляться до более мелких единиц прежде, чем они могут быть использованы клетками. Несколько классов ферментов принимают участие в деградации: протеазы, которые расщепляют белки до пептидов и аминокислот, гликозидазы, которые расщепляют полисахариды до олиго- и моносахаридов.
Микроорганизмы выделяют гидролитические ферменты в пространство вокруг себя,[32][33] чем отличаются от животных, которые выделяют такие ферменты только из специализированных железистых клеток.[34] Аминокислоты и моносахариды, образующиеся в результате активности внеклеточных ферментов, затем поступают в клетки с помощью активного транспорта.[35][36]
Получение энергии[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Клеточное дыхание, Брожение, Липолиз
В ходе катаболизма углеводов сложные сахара расщепляются до моносахаридов, которые усваиваются клетками.[37]Попав внутрь, сахара (например, глюкоза и фруктоза) в процессе гликолиза превращаются в пируват, при этом вырабатывается некоторое количество АТР.[38] Пировиноградная кислота (пируват) является промежуточным продуктом в нескольких метаболических путях. Основной путь метаболизма пирувата — превращаение в ацетил-КоА и далее поступление в цикл трикарбоновых кислот. При этом в цикле Кребса в форме АТР запасается часть энергии, а также восстанавливаются молекулы NADH и FAD. В процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот образуетсядиоксид углерода, который является побочным продуктом жизнедеятельности. В анаэробных условиях в результате гликолиза из пирувата при участии фермента лактатдегидрогеназы образуется лактат, и происходит окисление NADH до NAD+, который повторно используется в реакциях гликолиза. Существует также альтернативный путь метаболизма моносахаридов — пентозофосфатный путь, в ходе реакций которого энергия запасается в форме восстановленного кофермента NADPH и образуются пентозы, например, рибоза, необходимая для синтеза нуклеиновых кислот.
Жиры на первом этапе катаболизма гидролизуются в свободные жирные кислоты и глицерин. Жирные кислотырасщепляются в процессе бета-окисления с образованием ацетил-КоА, который в свою очередь далее катаболизируется в цикле Кребса, либо идет на синтез новых жирных кислот. Жирные кислоты выделяют больше энергии, чем углеводы, так как жиры содержат удельно больше атомов водорода в своей структуре.
Аминокислоты либо используются для синтеза белков и других биомолекул, либо окисляются до мочевины, диоксида углерода и служат источником энергии.[39]Окислительный путь катаболизма аминокислот начинается с удаления аминогруппы ферментами трансаминазами. Аминогруппы утилизируются в цикле мочевины; аминокислоты, лишённые аминогрупп называют кетокислотами. Некоторые кетокислоты — промежуточные продукты цикла Кребса. Например, при дезаминированииглутамата образуется альфа-кетоглутаровая кислота.[40] Гликогенные аминокислоты также могут быть преобразованы в глюкозу в реакциях глюконеогенеза.[41]
Энергетические превращения[править | править вики-текст]
Окислительное фосфорилирование[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Окислительное фосфорилирование, Хемиосмос и Митохондрия
При окислительном фосфорилировании электроны, удалённые из пищевых молекул в метаболических путях (например, в цикле Кребса), переносятся на кислород, а выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР. У эукариот данный процесс осуществляется при участии ряда белков, закреплённых в мембранах митохондрий, называемые дыхательной цепью переноса электронов. У прокариот эти белки присутствуют во внутренней мембране клеточной стенки.[42] Белки цепи переноса электронов используют энергию, полученную при передаче электронов от восстановленных молекул (например NADH) на кислород, для перекачки протонов через мембрану.[43]
При перекачке протонов создаётся разница концентраций ионов водорода и возникает электрохимический градиент.[44] Эта сила возвращает протоны обратно в митохондрии через основание АТР-синтазы. Поток протонов заставляет вращаться кольцо из c-субъединиц фермента, в результате чего активный центр синтазы изменяет форму и фосфорилирует аденозиндифосфат, превращая его в АТР.[15]
Энергия из неорганических соединений[править | править вики-текст]
Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный водород,[45] соединения серы (например, сульфиды, сероводород и неорганические тиосульфаты),[1] оксид железа(II)[46]или аммиак.[47] При этом энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как кислород или нитриты.[48] Процессы получения энергии из неорганических веществ играют важную роль в таких биогеохимических циклах, как ацетогенез, нитрификация и денитрификация.[49][50]
Энергия из солнечного света[править | править вики-текст]
Энергия солнечного света поглощается растениями, цианобактериями, пурпурными бактериями, зелёными серными бактериями и некоторыми простейшими. Этот процесс часто сочетается с превращением диоксида углерода в органические соединения, как часть процесса фотосинтеза (см. ниже). Системы захвата энергии и фиксации углерода у некоторых прокариот могут работать раздельно (например, у пурпурных и зелёных серных бактерий).[51][52]
У многих организмов поглощение солнечной энергии в принципе аналогично окислительному фосфорилированию, так как при этом энергия запасается в форме градиента концентрации протонов и движущая сила протонов приводит к синтезу АТФ.[15] Электроны, необходимые для этой цепи переноса, поступают от светособирающих белков, называемых центрами фотосинтетических реакций (примером являются родопсины). В зависимости от вида фотосинтетических пигментов классифицируют два типа центров реакций; в настоящее время большинство фотосинтезирующих бактерий имеют только один тип, в то время как растения и цианобактерии два.[53]
У растений, водорослей и цианобактерий, фотосистема II использует энергию света для удаления электронов из воды, при этом молекулярный кислород выделяется как побочный продукт реакции. Электроны затем поступают в комплекс цитохрома b6f, который использует энергию для перекачки протонов через тилакоиднуюмембрану в хлоропластах.[7] Под действием электрохимического градиента протоны движутся обратно через мембрану и запускают АТР-синтазу. Электроны затем проходят через фотосистему I и могут быть использованы для восстановления кофермента NADP+, для использования в цикле Кальвина или рециркуляции для образования дополнительных молекул АТР.[54]
Анаболизм[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Анаболизм
Анаболизм — совокупность метаболических процессов биосинтеза сложных молекул с затратой энергии. Сложные молекулы, входящие в состав клеточных структур, синтезируются последовательно из более простых предшественников. Анаболизм включает три основных этапа, каждый из которых катализируется специализированным ферментом. На первом этапе синтезируются молекулы-предшественники, например, аминокислоты, моносахариды, терпеноиды и нуклеотиды. На втором этапе предшественники с затратой энергии АТР преобразуются в активированные формы. На третьем этапе активированные мономеры объединяются в более сложные молекулы, например, белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты.
Не все живые организмы могут синтезировать все биологически активные молекулы. Автотрофы (например, растения) могут синтезировать сложные органические молекулы из таких простых неорганических низкомолекулярных веществ, как углекислый газ и вода. Гетеротрофам необходим источник более сложных веществ, таких как моносахариды и аминокислоты, для создания более сложных молекул. Организмы классифицируют по их основным источникам энергии: фотоавтотрофы и фотогетеротрофы получают энергию из солнечного света, в то время как хемоавтотрофы и хемогетеротрофы получают энергию из неорганических реакций окисления.
Связывание углерода[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Фотосинтез и Хемосинтез
Фотосинтезом называют процесс биосинтеза сахаров из углекислого газа, при котором необходимая энергия поглощается из солнечного света. У растений, цианобактерий и водорослей, при кислородном фотосинтезе происходит фотолиз воды, при этом, как побочный продукт, выделяется кислород. Для преобразования CO2 в 3-фосфоглицерат используется энергия АТФ и НАДФ, запасенная в фотосистемах. Реакция связывания углерода осуществляется с помощью фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы и является частью цикла Кальвина.[55] У растений классифицируют три типа фотосинтеза — по пути трехуглеродых молекул, по пути четырехуглеродых молекул (С4), и CAM фотосинтез. Три типа фотосинтеза отличаются по пути связывания углекислого газа и его вхождения в цикл Кальвина; у C3 растений связывание CO2 происходит непосредственно в цикле Кальвина, а при С4 и CAM CO2 предварительно включается в состав других соединений. Разные формы фотосинтеза являются приспособлениями к к интенсивному потоку солнечных лучей и к сухим условиям.[56]
У фотосинтезирующих прокариот механизмы связывания углерода более разнообразны. Углекислый газ может быть фиксирован в цикле Кальвина, в обратном цикле Кребса,[57] или в реакциях карбоксилирования ацетил-КоА.[58][59]Прокариоты — хемоавтотрофы также связывают CO2 через цикл Кальвина, но для протекания реакции используют энергию из неорганических соединений.[60]
Углеводы и гликаны[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Глюконеогенез и Гликозилирование
В процессе анаболизма сахаров простые органические кислоты могут быть преобразованы в моносахариды, например, в глюкозу, и затем использованы для синтезаполисахаридов, таких как крахмал. Образование глюкозы из соединений, как пируват, лактат, глицерин, 3-фосфоглицерат и аминокислот называют глюконеогенезом. В процессе глюконеогенеза пируват превращается глюкозо-6-фосфат через ряд промежуточных соединений, многие из которых образуются и при гликолизе.[38] Однако, глюконеогенез не просто является гликолизом в обратном направлении, так как несколько химических реакций катализируют специальные ферменты, что дает возможность независимо регулировать процессы образования и распада глюкозы.[61][62]
Многие организмы запасают питательные вещества в форме липидов и жиров, однако, позвоночные не имеют ферментов, катализирующих превращение ацетил-КоА (продукта метаболизма жирных кислот) в пируват (субстрат глюконеогенеза).[63] После длительного голодания позвоночные начинают синтезировать кетоновые тела из жирных кислот, которые могут заменять глюкозу в таких тканях, как головной мозг.[64] У растений и бактерий, данная метаболическая проблема решается использованием глиоксилатного цикла, который обходит этап декарбоксилирования в цикле лимонной кислоты и позволяет превращать ацетил-КоА в оксалоацетат, и далее использовать для синтеза глюкозы.[63][65]
Полисахариды выполняют структурные и метаболические функции, а также могут быть соединены с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды) при помощи ферментов олигосахаридтрансфераз.[66][67]
Жирные кислоты, изопреноиды и стероиды[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Стероиды
Жирные кислоты образуются синтазами жирных кислот из ацетил-КоА. Углеродный скелет жирных кислот удлиняется в цикле реакций, в которых сначала присоединяется ацетильная группа, далее карбонильная группа восстанавливается до гидроксильной, затем происходит дегидратация и последующее восстановление. Ферменты биосинтеза жирных кислот классифицируют на две группы: у животных и грибов все реакции синтеза жирных кислот осуществляются одним многофункциональным белком I типа,[68] в пластидах растений и у бактерий каждый этап катализируют отдельные ферменты II типа.[69][70]
Терпены и терпеноиды являются представителями самого многочисленного класса растительных натуральных продуктов.[71] Представители данной группы веществ являются производными изопрена и образуются из активированных предшественников изопентилпирофосфата и диметилаллилпирофосфата, которые, в свою очередь, образуются в разных реакциях обмена веществ.[72] У животных и архей изопентилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат синтезируются из ацетил-КоА в мевалонатном пути,[73] в то время как у растений и бактерий субстратами не-мевалонатного пути являются пируват и глицеральдегид-3-фосфат.[72][74] В реакциях биосинтеза стероидов молекулы изопрена объединяются и образуют сквалены, которые далее формируют циклические структуры с образованием ланостерола.[75] Ланостерол может быть преобразован в другие стероиды, например холестерин и эргостерин.[75][76]
Белки[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Биосинтез белка
Организмы различаются по способности к синтезу 20 общих аминокислот. Большинство бактерий и растений могут синтезировать все 20, но млекопитающие способны синтезировать лишь 11 заменимых аминокислот.[7]Таким образом, в случае млекопитающих 9 незаменимых аминокислот должны быть получены из пищи. Все аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктов гликолиза, цикла лимонной кислоты или пентозомонофосфатного пути. Перенос аминогрупп с аминокислот на альфа-кетокислоты называется трансаминированием. Донорами аминогрупп являются глутамати глутамин. [77]
Аминокислоты, соединенными пептидными связями, образуют белки. Каждый белок имеет уникальную последовательность аминокислотных остатков (первичная структура белка). Подобно тому, как буквы алфавита могут комбинироваться с образованием почти бесконечных вариаций слов, аминокислоты могут связываться в той или иной последовательности и формировать разнообразные белки. Фермент Аминоацил-тРНК-синтетаза катализирует АТР-зависимое присоединение аминокислот ктРНК сложноэфирными связями, при этом образуются аминоацил-тРНК.[78] Аминоацил-тРНК являются субстратами для рибосом, которая объединяют аминокислоты в длинные полипептидные цепочки, используя матрицу мРНК.[79]
Нуклеотиды[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Пурин, пиримидин
Нуклеотиды образуются из аминокислот, углекислого газа и муравьиной кислоты в цепи реакций, для протекания которых требуется большое количество энергии.[80][81]Именно поэтому большинство организмов имеют эффективные системы сохранения ранее синтезированных нуклеотидов и азотистых оснований.[80][82] Пуринысинтезируются как нуклеозиды (в основном связанные с рибозой). Аденин и гуанин образуются из инозин-монофосфата, который синтезируется из глицина, глутаминаи аспартата при участии метенил-тетрагидрофолата. Пиримидины синтезируются из оротата, который образуется из глутамина и аспартата.[83]
Ксенобиотики и окислительный метаболизм[править | править вики-текст]
Подробное рассмотрение темы: Антиоксиданты
Все организмы постоянно подвергаются воздействию соединений, накопление которых может быть вредно для клеток. Такие потенциально опасные чужеродные соединения называются ксенобиотиками.[84] Ксенобиотики, например синтетические лекарства и яды природного происхождения, детоксифицируются специализированными ферментами. У человека такие ферменты представлены, например, цитохром-оксидазами,[85] глюкуронилтрансферазой,[86] и глутатион S-трансферазой.[87] Эта система ферментов действует в три этапа: на первой стадии ксенобиотики окисляются, затем происходит конъюгирование водорастворимых групп в молекулы, далее модифицированные водорастворимые ксенобиотики могут быть удалены из клеток и метаболизированы перед их экскрецией. Описанные реакции играют важную роль в разложении микробами загрязняющих веществ и биоремедиации загрязнённых земель и разливов нефти.[88] Многие подобные реакции протекают при участии многоклеточных организмов, однако, ввиду невероятного разнообразия, микроорганизмы справляются с гораздо более широким спектром ксенобиотиков, чем многоклеточные организмы, и способны даже разрушать стойкие органические загрязнители, например хлорорганические соединения.[89]
Связанной с этим проблемой для аэробных организмов является оксидативный стресс.[90] В процессе окислительного фосфорилирования и образованиядисульфидных связей при укладке белка образуются активные формы кислорода, например пероксид водорода.[91] Эти повреждающие оксиданты удаляютсяантиоксидантами, например глутатионом и ферментами каталазой и пероксидазами.
Вопрос 2 Биологическая роль углеводов.
1 Энергетическая. При распаде углеводов высвобождаемая энергия рассеивается в виде тепла или накапливается в молекулах АТФ. Углеводы обеспечивают около 50-60% суточного энергопотребления организма, а при мышечной деятельности на выносливость - до 70%. При окислении 1 г углеводов выделяется 17кДж энергии (4,1ккал) . В качестве основного энергетического источника используется свободная глюкоза или запасы углеводов в виде гликогена.
2 Пластическая. Углеводы (рибоза, дезоксирибоза) используются для построения АТФ, АДФ и других нуклеотидов, а также нуклеиновых кислот. Они входят в состав некоторых ферментов. Отдельные углеводы являются компонентами клеточных мембран. Продукты превращения глюкозы (глюкуроновая кислота, глюкозамин и т. д. ) входят в состав полисахаридов и сложных белков хрящевой и других тканей.
3 Резервная. Углеводы запасаются в скелетных мышцах, печени и других тканях в виде гликогена. Его запасы зависят от массы тела, функционального состояния организма, характера питания. При мышечной деятельности запасы гликогена существенно снижаются, а в период отдыха после работы восстанавливаются. Систематическая мышечная деятельность приводит к увеличению запасов гликогена, что повышает энергетические возможности организма.
4 Защитная. Сложные углеводы входят в состав компонентов иммунной системы; мукополисахариды находятся в слизистых веществах, покрывающих поверхность сосудов, бронхов, пищеварительного тракта, мочеполовых путей и защищают от проникновения бактерий, вирусов, а также от механических повреждений.
5 Специфическая. Отдельные углеводы участвуют в обеспечении специфичности групп крови, выполняют роль антикоагулянтов, являются рецепторами ряда гормонов или фармакологических веществ, оказывают противоопухолевое действие.
6 Регуляторная. Клетчатка пищи не расщепляется в кишечнике, но активирует перистальтику кишечника, ферменты пищеварительного тракта, усвоение питательных веществ.
