Почка. Источники и этапы развития. Строение и кровоснабжение нефронов. Гистофизиология его различных отделов. Эндокринный аппарат почек.

Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.
Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток.
Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного
Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития. Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец

Строение почки. С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны.В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.
Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.
Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек.
Нефрон начинается в почечном тельце, представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек состоит более чем из 50  кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры (возможно, кроме того, и фенестры) .  Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.
Капсула клубочка по форме напоминает двухстенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в  просвет проксимального канальца нефрона. Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами  сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными неправильной формы эпителиальными клетками — подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков — цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие  отростки — цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране.
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы,  включает менее плотные (светлые) наружный и внутренний слои и более плотный (темный) средний слой. от эндотелия и ее внутреннего слон к наружному и к подоцитам. Все три  названных компонента — эндотелий капилляров клубочка, подоциты  внутреннего листка капсулы и обшая для них гломерулярная базальная мембрана — составляют фильтрационный барьер, через который из крови в  полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу.
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между  капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий . Он состоит из клеток — мезангиоцитов и основного вещества — матрикса. Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка.
Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий  проксимального отдела нефрона.
Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого  канальца с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим каемчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней  веществ — белков, глюкозы, электролитов, воды.4 Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела.
Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального  канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма  эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах  происходит пассивная реабсорбция воды.
Дистальный каналец имеет больший диаметр. Он выстлан низким цилиндрическим эпителием. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца  почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реабсорбцию  электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников.
Собирательные почечные трубочки в верхней корковой  части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии  различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей  ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту.

Эндокринный аппарат почки.  Эта система участвует в регуляции  кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую  гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы). Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь  активное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотенинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в  надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.
В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки,  плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига). Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную  форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы.
Плотное пятно — участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами.
Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном.
Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают  сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. 
Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным  сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые  образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках ди- стальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Таким образом, в почках существует эндокриннный комплекс,  участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него  оказывающий влияние на мочеобразование.