1.Фотолитотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из СО2 и окисляющих при фотосинтезе неорганические соединения (Н2О, Н2S, S). К данной группе относятся цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.
Цианобактерии, как и растения, восстанавливают СО2 до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:
Пурпурные серные бактерии содержат бактериохлорофиллы a и b, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты (передают энергию поглощаемого света бактериохлорофиллу). Донором электронов служит Н2S.
Зеленые серные бактерии содержат зеленые бактериохлорофиллы c, d, в небольшом количестве бактериохлорофилл а, различные каротиноиды. В процессе фотосинтеза окисляют сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу в большинстве случаев до SO42- .
2. Фотоорганотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фотосинтеза, а в качестве доноров электронов используют простые органические соединения: органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для несерных пурпурных бактерий. На свету они могут развиваться в строго анаэробных условиях. Донором водорода служат органические соединения, на свету акцептором водорода является углекислота. Вначале происходит окисление органического вещества путем дегидрирования, затем водород переносится на молекулы углекислоты:
Их развитие может происходить и в темноте. Однако акцептором водорода в аэробных условиях является кислород, в анаэробных – сера.
3. Хемолитотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н2, NH4+, NO2-, Fe2+, H2S, S, SO32- и др. Углерод для построения всех компонентов клеток они получают из СО2. В отличие от фотосинтеза, где используется энергия света, в этом процессе используется химическая энергия. Такой тип питания называется хемосинтезом.
Явление хемосинтеза у микроорганизмов было открыто в 1887-1890 гг. русским микробиологом С.Н.Виноградским.
Хемолитотрофами являются нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляют сероводород, серу), водородные бактерии (окисляют водород до воды), железобактерии (окисляют Fe2+).
Примеры:
Образующаяся в результате реакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если сероводорода недостает, то происходит окисление свободной серы в цитоплазме с дальнейшим освобождением энергии:
Энергия, выделяющаяся в результате окислительных реакций, используется хемолитотрофами для восстановления углекислоты. Однако на восстановление 1 молекулы СО2 требуется значительно больше энергии, чем ее выделяется при окислении молекулы аммиака или сероводорода. Поэтому микроорганизмам необходимо перерабатывать очень большое количество веществ, по сравнению с тем количеством органического вещества, которое они синтезируют (например, нитрифицирующие бактерии окисляют до 35 молекул аммиака на одну молекулу восстановленной углекислоты).
Хемолитотрофы являются важнейшими геохимическими агентами. С их деятельностью в природе связано образование и разрушение полезных ископаемых, они осуществляют важнейшие этапы круговорота минеральных элементов. Кроме того, многие из хемосинтезирующих бактерий имеют народнохозяйственное значение: серные бактерии участвуют в очистке сточных вод, содержащих соединения серы; нитрифицирующие бактерии задерживают в почве азот аммиака, выделяющегося при гниении.
