Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину в результате деятельности меристемы (апикальной). Функции: поглощение воды; закрепление в субстрате; синтез некоторых органических веществ (гормоны, аминокислоты); взаимодействие с микроорганизмами почвы (образование микоризы); вегетативное размножение.
Анатомическое строение корня
В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани, и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъём питательных растворов в надземную часть растения.
Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.
Эпиблема, или Ризодерма — покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.
Экзодерма — опробковевшая покровная ткань, приходящая на смену отмирающей ризодерме.
Веламен — многослойная ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками.
Кора — образована паренхимой, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники коры особенно обширны. Кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от ризодермы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.
Осевой цилиндр — представляет собой сложный комплекс из проводящей, образовательной и основной тканей.
Части корня
Корневой чехлик, или калиптра. Живой наперсток из клеток, живущих 5-9 дней. Наружные клетки отслаиваются ещё живыми и выделяют обильную слизь, облегчающую прохождение корня между частицами почвы. На смену им, изнутри, апикальная меристема продуцирует новые клетки. В клетках осевой части чехлика, так называемой колумелле, находятся подвижные крахмальные зёрна, обладающие свойствами кристаллов. Они играют роль статолитов и определяют геотропические изгибы корней.
Зона деления. Около 1 мм, прикрыта снаружи чехликом. Она более тёмная или желтоватого цвета, состоит из мелких многогранных, постоянно делящихся клеток с густой цитоплазмой и крупным ядром. В зону деления входит апекс корня с его инициалями и их производными.
Зона роста, или зона растяжения. Составляет несколько миллиметров, более светлая, прозрачная. Клетки, пока их клеточные стенки не станут жёсткими, растягиваются в длину при всасывании воды. Это растяжение толкает кончик корня дальше в почву.
Зона всасывания, или зона поглощения и дифференциации. До нескольких сантиметров. Хорошо выделяется благодаря развитию ризодермы, поверхностной ткани, часть клеток которой дает длинные тонкие выросты — корневые волоски. Они поглощают почвенные растворы в течение нескольких дней, ниже их формируются новые волоски.
Зона проведения. Старая ризодерма отмирает и слущивается. Корень при этом немного утончается, становится покрытым наружным слоем первичной коры — экзодермой, выполняющим функцию покровной ткани. Переход одной зоны в другую постепенный и условный.
Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы:
1) протодерму,
2) основную меристему
3) прокамбий.
Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей:
1) ризодерма,
2) первичная кора
3) осевой (центральный) цилиндр, или стела.
Ризодерма (эпиблема, эпидерма корня) – всасывающая ткань, образующаяся из протодермы, наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов – корневых волосков.
Из основной меристемы формируется первичная кора. Первичная кора корня дифференцирована на:
1) экзодерму – наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой,
2) мезодерму – среднюю часть (паренхима первичной коры),
3) эндодерму – самый внутренний слой.
Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму. Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых, многоугольных по форме, паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. Клеточные стенки пропитаны суберином, т.е. опробковевают. Это обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. В экзодерме, обычно под корневыми волосками, сохраняются живые пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода и минеральные вещества, поглощенные ризодермой.
Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки мезодермы. Это основная масса первичной коры, наиболее широкая ее часть, образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток, выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр по межклетникам.
У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани.
Самый внутренний однорядный слой первичной коры – эндодерма. Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Клетки эндодермы плотно сомкнуты и почти квадратные в поперечном сечении. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы:
1) эндодерму с поясками Каспари (на поперечном срезе они выглядят как пятна Каспари),
2) эндодерму с подковообразными утолщениями стенок.
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек – пояски Каспари. Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов, т.к. эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем. У многих двудольных и голосеменных растений процесс дифференциации эндодермы поясками Каспари заканчивается.
На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки, они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы радиального пучка.
У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу. Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме. Эндодерма с подковообразными утолщениями стенок развивается чаще у однодольных растений, когда в клетках эндодермы происходит дальнейшее утолщение клеточных стенок за счет отложения суберина. Образуется толстая вторичная клеточная стенка, которая в дальнейшем одревесневает. Неутолщенной остается только наружная клеточная стенка.
Считается, что эндодерма выполняет роль гидравлического барьера, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр и препятствуя их выходу обратно.
Центральный (осевой) цилиндр, или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.
За перициклом, в виде центрального тяжа, находятся клетки прокамбия, которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы. Такая структура получила название радиального проводящего пучка. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры. Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы.
Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.
